Tha an t-artaigil mar phàirt den chuspair rannsachaidh “Teicneòlasan bith-leighis adhartach agus pròiseasan ath-chuairteachaidh choimeasgaidhean organach sintéiseach (SOC). Seall na 14 artaigilean uile.
Tha hydrocarbons aromatach polycyclic (PAHs) le cuideam moileciuil ìosal leithid naftailein agus naftaileinean air an cur nan àite (methylnaphthalene, searbhag naphthoic, 1-naphthyl-N-methylcarbamate, msaa.) air an cleachdadh gu farsaing ann an diofar ghnìomhachasan agus tha iad genotoxic, mutagenic agus/no carcanaigineach do fhàs-bheairtean. Thathas a’ meas gu bheil na todhar organach synthetigeach (SOCs) no xenobiotics seo nan truailleadh prìomhachais agus tha iad a’ bagairt gu mòr air an àrainneachd chruinneil agus air slàinte a’ phobaill. Tha dian ghnìomhachd dhaoine (me gasachadh guail, grinneachadh ola, sgaoilidhean charbadan agus tagraidhean àiteachais) a’ dearbhadh dùmhlachd, dàn agus còmhdhail nan todhar uile-làthaireach agus maireannach seo. A bharrachd air dòighean làimhseachaidh/toirt air falbh corporra agus ceimigeach, tha teicneòlasan uaine agus càirdeil don àrainneachd leithid bioremediation, a bhios a’ cleachdadh meanbh-fhàs-bheairtean comasach air POCs a mhilleadh gu tur no an tionndadh gu fo-thoraidhean neo-phuinnseanta, air nochdadh mar roghainn eile sàbhailte, cosg-èifeachdach agus gealltanach. Tha diofar ghnèithean bacteria a bhuineas don phyla Proteobacteria (Pseudomonas, Pseudomonas, Comamonas, Burkholderia, agus Neosphingobacterium), Firmicutes (Bacillus agus Paenibacillus), agus Actinobacteria (Rhodococcus agus Arthrobacter) ann am microbiota na h-ùire air sealltainn gu bheil iad comasach air diofar choimeasgaidhean organach a bhriseadh sìos. Bidh sgrùdaidhean metabolach, genomics, agus mion-sgrùdadh metagenomic gar cuideachadh le bhith a’ tuigsinn iom-fhillteachd agus iomadachd catabolach a tha an làthair anns na cruthan-beatha sìmplidh seo, a dh’ fhaodar a chur an sàs nas fhaide airson bith-bhriseadh èifeachdach. Tha bith-eòlas siostaman agus innleadaireachd ginteil de dh’aonaran sònraichte no coimhearsnachdan modail (co-bhanntachdan) comasachadh bith-leigheas coileanta, luath agus èifeachdach air na PAHn sin tro bhuaidhean sineirgisteach. Anns an lèirmheas seo, bidh sinn a’ cur fòcas air na diofar shlighean metabolach agus iomadachd, co-dhèanamh ginteil agus iomadachd, agus freagairtean/atharrachaidhean ceallach naftalen agus bacteria a tha a’ lughdachadh naftalen air an cur nan àite. Bheir seo seachad fiosrachadh eag-eòlasach airson cleachdadh làraich agus leasachadh strain airson bith-leigheas èifeachdach.
Tha leasachadh luath ghnìomhachasan (peatro-cheimigean, àiteachas, cungaidhean-leigheis, dathan aodaich, cungaidhean-leigheis, msaa.) air cur ri soirbheachas eaconamach cruinneil agus ìrean-beatha nas fheàrr. Tha an leasachadh luath seo air leantainn gu cinneasachadh àireamh mhòr de choimeasgaidhean organach synthetigeach (SOCn), a thathas a’ cleachdadh gus diofar thoraidhean a dhèanamh. Tha na coimeasgaidhean cèin no SOCn sin a’ toirt a-steach hydrocarbons aramatach polycyclic (PAHn), puinnseanan-bhiastagan, luibh-mharbhaichean, plasticizers, dathan, cungaidhean-leigheis, organophosphates, lasair-dhìonach, fuasglaidhean organach luaineach, msaa. Tha iad air an leigeil a-mach don àile, eag-shiostaman uisgeach agus talmhaidh far a bheil buaidhean ioma-thaobhach aca, ag adhbhrachadh droch bhuaidhean air diofar chruthan bith-eòlasach tro atharrachadh air feartan fiosaigeach-cheimigeach agus structar coimhearsnachd (Petrie et al., 2015; Bernhardt et al., 2017; Sarkar et al., 2020). Tha buaidh làidir is millteach aig mòran thruailleadh cùbhraidh air mòran eag-shiostaman slàn/àiteachan teth bith-iomadachd (me sgeirean corail, clàran-deighe Artaigeach/Antartaig, lochan-beinne àrda, grùidean mara domhainn, msaa.) (Jones 2010; Beyer et al. 2020; Nordborg et al. 2020). Tha sgrùdaidhean geo-mhicro-bhitheòlasach o chionn ghoirid air sealltainn gu bheil tasgadh stuth organach synthetigeach (me truailleadh cùbhraidh) agus na toraidhean aca air uachdar structaran fuadain (àrainneachd thogte) (me làraichean dualchas cultarail agus carraighean-cuimhne air an dèanamh le clach-ghràin, clach, fiodh agus meatailt) a’ luathachadh an crìonadh (Gadd 2017; Liu et al. 2018). Faodaidh gnìomhachd dhaoine crìonadh bith-eòlasach charraighean-cuimhne agus thogalaichean a dhèanamh nas miosa agus a dhèanamh nas miosa tro thruailleadh adhair agus atharrachadh clìomaid (Liu et al. 2020). Bidh na truailleadh organach seo ag ath-bhualadh le ceò uisge san àile agus a’ socrachadh air an structar, ag adhbhrachadh crìonadh corporra agus ceimigeach an stuth. Tha bith-lobhadh air aithneachadh gu farsaing mar atharrachaidhean mì-mhiannach ann an coltas agus feartan stuthan air adhbhrachadh le fàs-bheairtean beò a bheir buaidh air an glèidheadh ​​(Pochon agus Jaton, 1967). Faodaidh barrachd gnìomh meanbh-bhitheach (metabolism) nan todhar sin ionracas structarail, èifeachdas glèidhteachais agus luach cultarail a lùghdachadh (Gadd, 2017; Liu et al., 2018). Air an làimh eile, ann an cuid de chùisean, chaidh faighinn a-mach gu bheil atharrachadh meanbh-bhitheach do na structaran sin agus freagairt dhaibh buannachdail oir bidh iad a’ cruthachadh biofilms agus rùsg dìon eile a lughdaicheas ìre lobhadh/lobhadh (Martino, 2016). Mar sin, tha leasachadh ro-innleachdan glèidhteachais seasmhach fad-ùine èifeachdach airson carraighean cloiche, meatailt agus fiodha ag iarraidh tuigse mhionaideach air na prìomh phròiseasan a tha an sàs sa phròiseas seo. An coimeas ri pròiseasan nàdarra (pròiseasan geòlais, teintean coille, spreadhaidhean bholcànach, ath-bheachdan planntrais agus bacteriach), bidh gnìomhachd dhaoine ag adhbhrachadh gun tèid meudan mòra de hydrocarbons aramatach polycyclic (PAHs) agus carbon organach eile (OC) a leigeil ma sgaoil a-steach do eag-shiostaman. Tha mòran de PAHn a thathas a’ cleachdadh ann an àiteachas (meanbh-bhiastagan agus puinnseanan-bhiastagan leithid DDT, atrazine, carbaryl, pentachlorophenol, msaa.), gnìomhachas (ola amh, sloda/sgudal ola, plastaig a tha air a dhèanamh à petroleum, PCBn, plasticizers, innealan-glanaidh, dì-ghalaran, fumigants, cùbhraidhean agus stuthan-gleidhidh), toraidhean cùram pearsanta (sgàileanan-grèine, dì-ghalaran, stuthan-dìon bho bhiastagan agus musks polycyclic) agus armachd (stuthan spreadhaidh leithid 2,4,6-TNT) nan xenobiotics a dh’ fhaodadh buaidh a thoirt air slàinte a’ phlanaid (Srogi, 2007; Vamsee-Krishna agus Phale, 2008; Petrie et al., 2015). Faodar an liosta seo a leudachadh gus todhar a tha air a dhèanamh à petroleum (olaichean connaidh, bealaidh, asphaltenes), bith-phlastaigs le cuideam moileciuil àrd, agus lionntan ianach a ghabhail a-steach (Amde et al., 2015). Tha Clàr 1 a’ liostadh diofar thruailleadh cùbhraidh agus na cleachdaidhean aca ann an diofar ghnìomhachasan. Anns na bliadhnachan mu dheireadh, tha sgaoilidhean daonna de choimeasgaidhean organach luaineach, a bharrachd air carbon dà-ogsaid agus gasaichean taigh-glainne eile, air tòiseachadh a’ dol am meud (Dvorak et al., 2017). Ach, tha buaidhean daonna gu math nas motha na buaidhean nàdarra. A bharrachd air an sin, fhuair sinn a-mach gu bheil grunn SOCan fhathast ann an iomadh àrainneachd àrainneachdail agus air an comharrachadh mar thruailleadh a tha a’ tighinn am bàrr le droch bhuaidhean air bith-eòlasan (Figear 1). Tha buidhnean àrainneachdail leithid Buidheann Dìon Àrainneachd nan Stàitean Aonaichte (USEPA) air mòran de na truailleadh sin a thoirt a-steach don liosta phrìomhachais aca air sgàth an cuid fheartan cytotoxic, genotoxic, mutagenic, agus carcinogenic. Mar sin, tha feum air riaghailtean teann airson faighinn cuidhteas agus ro-innleachdan èifeachdach airson làimhseachadh/toirt air falbh sgudail bho eag-shiostaman truaillte. Tha diofar dhòighean làimhseachaidh corporra agus ceimigeach leithid pyrolysis, làimhseachadh teirmeach oxidative, fionnarachadh èadhair, lìonadh-fearainn, losgadh, msaa. neo-èifeachdach agus cosgail agus bidh iad a’ gineadh fo-thoraidhean creimneach, puinnseanta agus duilich an làimhseachadh. Le mothachadh àrainneachdail a tha a’ sìor fhàs air feadh an t-saoghail, tha meanbh-fhàs-bheairtean a tha comasach air na truailleadh sin agus na toraidhean aca (leithid halogenated, nitro, alkyl agus/no methyl) a mhilleadh a’ tàladh barrachd is barrachd aire (Fennell et al., 2004; Haritash agus Kaushik, 2009; Phale et al., 2020; Sarkar et al., 2020; Schwanemann et al., 2020). Tha buannachdan aig cleachdadh nam meanbh-fhàs-bheairtean dùthchasach tagraiche seo leotha fhèin no ann an cultaran measgaichte (coloinidhean) airson truailleadh cùbhraidh a thoirt air falbh a thaobh sàbhailteachd àrainneachdail, cosgais, èifeachdas, buaidh agus seasmhachd. Tha luchd-rannsachaidh cuideachd a’ sgrùdadh amalachadh phròiseasan meanbh-fhàs-bheairtean le dòighean redox electroceimiceach, is iad sin siostaman bith-electroceimiceach (BES), mar theicneòlas gealltanach airson làimhseachadh/toirt air falbh truailleadh (Huang et al., 2011). Tha teicneòlas BES air barrachd is barrachd aire a tharraing air sgàth cho èifeachdach ‘s a tha e, cho saor ‘s a tha e, cho sàbhailte ‘s a tha e airson a bhith ag obrachadh aig teòthachd an t-seòmair, cho math ri stuthan bith-cho-chòrdail, agus cho comasach ‘s a tha e fo-thoraidhean luachmhor fhaighinn air ais (me, dealan, connadh, agus ceimigean) (Pant et al., 2012; Nazari et al., 2020). Tha teachd innealan/dòighean-obrach sreath-ghineamach agus omics àrd-toraidh air pailteas fiosrachaidh ùr a thoirt seachad mu riaghladh ginteil, proteomics, agus fluxomics ath-bheachdan diofar meanbh-fhàs-bheairtean a bhios a’ lughdachadh sprùilleach. Tha co-chur nan innealan sin le bith-eòlas siostaman air ar tuigse air taghadh agus gleusadh shlighean catabolach targaid ann am meanbh-fhàs-bheairtean (ie, dealbhadh metabolach) a leasachadh gus bith-mhilleadh èifeachdach agus buadhach a choileanadh. Gus ro-innleachdan bith-leighis èifeachdach a dhealbhadh a’ cleachdadh meanbh-fhàs-bheairtean tagraiche freagarrach, feumaidh sinn tuigse fhaighinn air comas bith-cheimiceach, iomadachd metabolach, co-dhèanamh ginteil, agus eag-eòlas (autoecology/synecology) meanbh-fhàs-bheairtean.
Figear 1. Stòran agus slighean PAHan ìosal-mholacileach tro dhiofar àrainneachdan àrainneachdail agus diofar nithean a bheir buaidh air bith-eòlas. Tha loidhnichean briste a’ riochdachadh eadar-obrachaidhean eadar eileamaidean eag-shiostam.
Anns an ath-bhreithneachadh seo, tha sinn air feuchainn ri geàrr-chunntas a dhèanamh air an dàta mu lobhadh PAHan sìmplidh leithid naftailin agus naftailinean air an cur nan àite le diofar bacteria a tha air an sgaradh a’ còmhdach slighean metabolach agus iomadachd, einnseanan a tha an sàs ann an lobhadh, co-dhèanamh/susbaint gine agus iomadachd, freagairtean ceallach agus diofar thaobhan de bhith-leigheas. Cuidichidh tuigse air na h-ìrean bith-cheimiceach agus moileciuil ann a bhith a’ comharrachadh sreathan aoigheachd freagarrach agus an innleadaireachd ginteil a bharrachd airson bith-leigheas èifeachdach air na truailleadh prìomhachais sin. Cuidichidh seo le bhith a’ leasachadh ro-innleachdan airson co-bhanntachdan bacteriach sònraichte don làrach a stèidheachadh airson bith-leigheas èifeachdach.
Tha làthaireachd àireamh mhòr de choimeasgaidhean cùbhraidh puinnseanta is cunnartach (a tha a’ coinneachadh ri riaghailt Huckel 4n + 2π electrons, n = 1, 2, 3,…) a’ bagairt gu mòr air diofar mheadhanan àrainneachdail leithid èadhar, ùir, grùidean, agus uisge uachdar is talmhainn (Puglisi et al., 2007). Tha fàinneachan beinséin singilte (monocyclic) no iomadh fàinneach beinséin (polycyclic) aig na coimeasgaidhean seo air an rèiteachadh ann an cruth loidhneach, ceàrnach no cruinneachaidh agus tha iad a’ nochdadh seasmhachd (seasmhachd/neo-sheasmhachd) san àrainneachd air sgàth lùth ath-shonnrachaidh àicheil àrd agus neo-ghnìomhachd (neo-ghnìomhachd), a dh’ fhaodar a mhìneachadh leis an uisge-phobachd agus an staid lùghdaichte. Nuair a thèid an fhàinne cùbhraidh a chur an àite le buidhnean methyl (-CH3), carboxyl (-COOH), hydroxyl (-OH), no sulfonate (-HSO3), bidh e nas seasmhaiche, tha dàimh nas làidire aige ri macromholacilean, agus tha e bith-chruinneachaidh ann an siostaman bith-eòlasach (Seo et al., 2009; Phale et al., 2020). Chaidh cuid de hydrocarbons aromatach polycyclic le cuideam moileciuil ìosal (LMWAHs), leithid naphthalene agus na toraidhean aige [methylnaphthalene, searbhag naphthoic, naphthalenesulfonate, agus 1-naphthyl N-methylcarbamate (carbaryl)], a chur ris an liosta de thruailleadh organach prìomhachais le Buidheann Dìon Àrainneachd na SA mar genotoxic, mutagenic, agus/no carcinogenic (Cerniglia, 1984). Dh’ fhaodadh leigeil ma sgaoil a’ chlas seo de NM-PAHs don àrainneachd leantainn gu bith-chruinneachadh nan todhar sin aig gach ìre den t-sreath bìdh, agus mar sin a’ toirt buaidh air slàinte eag-shiostaman (Binkova et al., 2000; Srogi, 2007; Quinn et al., 2009).
’S ann tro imrich agus eadar-obrachaidhean eadar diofar phàirtean den eag-shiostam leithid ùir, uisge talmhainn, uisge uachdair, bàrr agus an àile a tha na stòran agus na slighean a th’ aig PAHn gu bith-eòlas-beatha sa mhòr-chuid agus tro eadar-obrachadh agus eadar-obrachadh eadar diofar phàirtean den eag-shiostam leithid ùir, uisge talmhainn, uisge uachdar, bàrr agus an àile (Arey agus Atkinson, 2003). Tha Figear 1 a’ sealltainn eadar-obrachadh agus sgaoileadh diofar PAHn le cuideam moileciuil ìosal ann an eag-shiostaman agus na slighean aca gu bith-eòlas/nochdadh dhaonna. Tha PAHn air an tasgadh air uachdaran mar thoradh air truailleadh adhair agus tro imrich (drift) sgaoilidhean charbadan, gasaichean sgapaidh gnìomhachais (gasachadh guail, losgadh agus cinneasachadh còc) agus an tasgadh. Tha gnìomhachdan gnìomhachais leithid saothrachadh aodach synthetigeach, dathan agus peant; glèidhteachas fiodha; giullachd rubair; gnìomhachdan saothrachaidh saimeant; cinneasachadh puinnseanan-bhiastagan; agus cleachdaidhean àiteachais nan stòran mòra de PAHn ann an siostaman talmhaidh agus uisgeach (Bamforth agus Singleton, 2005; Wick et al., 2011). Tha sgrùdaidhean air sealltainn gu bheil ùirean ann an sgìrean fo-bhailtean agus bailteil, faisg air rathaidean-mòra, agus ann am bailtean mòra nas buailtiche do hydrocarbons aromatach polycyclic (PAHs) air sgàth sgaoilidhean bho ionadan cumhachd, teasachadh thaighean, luchdan trafaic adhair is rathaid, agus gnìomhachd togail (Suman et al., 2016). Sheall (2008) gu robh PAHs ann an ùir faisg air rathaidean ann an New Orleans, Louisiana, na SA cho àrd ri 7189 μg/kg, ach ann an àiteachan fosgailte, cha robh iad ach 2404 μg/kg. San aon dòigh, chaidh ìrean PAH cho àrd ri 300 μg/kg aithris ann an sgìrean faisg air làraichean gasachaidh guail ann an grunn bhailtean sna SA (Kanaly agus Harayama, 2000; Bamforth agus Singleton, 2005). Chaidh aithris gu bheil dùmhlachdan àrda de PAHan ann an ùirean bho dhiofar bhailtean Innseanach leithid Delhi (Sharma et al., 2008), Agra (Dubey et al., 2014), Mumbai (Kulkarni agus Venkataraman, 2000) agus Visakhapatnam (Kulkarni et al., 2014). Tha todhar cùbhraidh nas fhasa a ghlacadh a-steach do ghràineanan na h-ùire, stuth organach agus mèinnirean crèadha, agus mar sin a’ fàs nan sincichean gualain mòra ann an eag-shiostaman (Srogi, 2007; Peng et al., 2008). Is e sileadh (sileadh fliuch/tioram agus ceò uisge), ruith-uisge bailteil, sgaoileadh uisge sgudail, ath-lìonadh uisge talmhainn msaa. na prìomh thùsan PAHan ann an eag-shiostaman uisgeach (Srogi, 2007). Thathas a’ meas gu bheil timcheall air 80% de PAHan ann an eag-shiostaman mara a’ tighinn bho shileadh, grùdadh, agus sgaoileadh sgudail (Motelay-Massei et al., 2006; Srogi, 2007). Bidh dùmhlachdan nas àirde de PAHan ann an uisge uachdar no leachate bho làraichean faighinn cuidhteas sgudail chruaidh a’ leigeil a-mach a-steach don uisge talmhainn mu dheireadh, ag adhbhrachadh bagairt mhòr air slàinte a’ phobaill leis gu bheil còrr air 70% den t-sluagh ann an Àisia a Deas agus Ear-dheas Àisia ag òl uisge talmhainn (Duttagupta et al., 2019). Lorg sgrùdadh o chionn ghoirid le Duttagupta et al. (2020) air mion-sgrùdaidhean aibhne (32) agus uisge talmhainn (235) à Bengal an Iar, na h-Innseachan, gum faodadh timcheall air 53% de luchd-còmhnaidh bailteil agus 44% de luchd-còmhnaidh dùthchail (20 millean neach-còmhnaidh gu h-iomlan) a bhith fosgailte do naphthalene (4.9–10.6 μg/L) agus a thoraidhean. Thathas den bheachd gur e pàtrain cleachdaidh fearainn eadar-dhealaichte agus barrachd às-tharraing uisge talmhainn na prìomh nithean a tha a’ cumail smachd air còmhdhail dhìreach (advection) PAHan cuideam moileciuil ìosal fon uachdar. Chaidh faighinn a-mach gu bheil buaidh aig PAHan ann an cuantan aibhne agus grùidean fon uachdar air ruith-uisge àiteachais, sgaoilidhean uisge sgudail baile is gnìomhachais, agus sgaoilidhean sgudail chruaidh/sgudail. Bidh sileadh àile a’ dèanamh truailleadh PAH nas miosa. Chaidh dùmhlachdan àrda de PAHan agus na toraidhean alcail aca (51 san iomlan) aithris ann an aibhnichean/sgìrean-uisge air feadh an t-saoghail, leithid Abhainn Fraser, Abhainn Louan, Abhainn Denso, Abhainn Missouri, Abhainn Anacostia, Abhainn Ebro, agus Abhainn Delaware (Yunker et al., 2002; Motelay-Massei et al., 2006; Li et al., 2010; Amoako et al., 2011; Kim et al., 2018). Ann an grùidean basain Abhainn Ganges, chaidh naftalain agus phenanthrene a lorg mar an fheadhainn as cudromaiche (air an lorg ann an 70% de shamhlaichean) (Duttagupta et al., 2019). A bharrachd air an sin, tha sgrùdaidhean air sealltainn gum faod clòraineachadh uisge òil leantainn gu cruthachadh PAHan ocsaideanaichte agus clòrainichte nas puinnseanta (Manoli agus Samara, 1999). Bidh PAHan a’ cruinneachadh ann an gràn, measan agus glasraich mar thoradh air an glacadh le lusan bho ùirean truaillte, uisge talmhainn agus sileadh (Fismes et al., 2002). Tha mòran fhàs-bheairtean uisgeach leithid iasg, feusgain, claman agus carran-creige air an truailleadh le PAHan tro bhith ag ithe biadh agus uisge na mara truaillte, a bharrachd air tro fhigheagan agus craiceann (Mackay agus Fraser, 2000). Faodaidh dòighean còcaireachd/giullachd leithid grilling, ròstadh, smocadh, frioladh, tiormachadh, bèicearachd agus còcaireachd gual-fhiodha leantainn gu meudan mòra de PAHan ann am biadh cuideachd. Tha seo gu ìre mhòr an urra ri roghainn stuth smocaidh, susbaint haidreacarbonan phenolic/aromatic, modh còcaireachd, seòrsa teasadair, susbaint taiseachd, solar ocsaidean agus teòthachd losgaidh (Guillén et al., 2000; Gomes et al., 2013). Chaidh haidreacarbonan aromatic polycyclic (PAHan) a lorg cuideachd ann am bainne aig diofar dùmhlachdan (0.75–2.1 mg/L) (Girelli et al., 2014). Tha cruinneachadh nan PAHn seo ann am biadh cuideachd an urra ri feartan fiosaigeach-cheimigeach a’ bhidhe, agus tha na buaidhean puinnseanta aca co-cheangailte ri gnìomhan fiseòlasach, gnìomhachd metabolach, gabhail a-steach, sgaoileadh agus sgaoileadh bodhaig (Mechini et al., 2011).
Tha fios air a bhith againn air puinnseanta agus droch bhuaidhean haidreacarbóin aramatach polycyclic (PAHs) airson ùine mhòr (Cherniglia, 1984). Faodaidh haidreacarbóin aramatach polycyclic le cuideam moileciuil ìosal (LMW-PAHs) (dhà no trì fàinneachan) ceangal gu covalent ri diofar macromholaciulan leithid DNA, RNA agus pròtainean agus tha iad carcanaigineach (Santarelli et al., 2008). Air sgàth an nàdur hydrophobic, tha iad air an sgaradh le membran lipid. Ann an daoine, bidh monooxygenases cytochrome P450 ag oxidachadh PAHs gu epoxides, agus tha cuid dhiubh sin gu math ath-ghnìomhach (me, baediol epoxide) agus faodaidh iad leantainn gu cruth-atharrachadh cheallan àbhaisteach gu feadhainn malignant (Marston et al., 2001). A bharrachd air an sin, tha toraidhean cruth-atharrachaidh PAHs leithid quinones, phenols, epoxides, diols, msaa. nas puinnseanta na na todhar pàrant. Faodaidh cuid de PAHn agus na h-eadar-mheadhanairean metabolach aca buaidh a thoirt air hormonaichean agus diofar enzyman ann am metabolism, agus mar sin droch bhuaidh a thoirt air fàs, an siostam nearbhach meadhanach, na siostaman gintinn agus dìon (Swetha agus Phale, 2005; Vamsee-Krishna et al., 2006; Oostingh et al., 2008). Chaidh aithris gu bheil nochdadh geàrr-ùine do PAHn le cuideam moileciuil ìosal ag adhbhrachadh gnìomhachd sgamhain lag agus thrombosis ann an daoine le asthma agus a’ meudachadh cunnart aillsean craicinn, sgamhain, bladder agus gastrointestinal (Olsson et al., 2010; Diggs et al., 2011). Tha sgrùdaidhean air beathaichean cuideachd air sealltainn gum faod nochdadh do PAH droch bhuaidh a thoirt air gnìomhachd agus leasachadh gintinn agus faodaidh e cataracts, milleadh dubhaig is grùthan, agus buidheach adhbhrachadh. Chaidh sealltainn gu bheil diofar thoraidhean bith-chruth-atharrachaidh PAH leithid diols, epoxides, quinones agus radicals an-asgaidh (cation) a’ cruthachadh adducts DNA. Chaidh a shealltainn gu bheil adducts seasmhach ag atharrachadh inneal ath-riochdachadh DNA, ach faodaidh adducts neo-sheasmhach DNA a dhì-phurachadh (gu h-àraidh gu adenine agus uaireannan gu guanine); faodaidh an dà chuid mearachdan a chruthachadh a dh’ adhbhraicheas mùthaidhean (Schweigert et al. 2001). A bharrachd air an sin, faodaidh quinones (benzo-/pan-) gnèithean ocsaidean ath-ghnìomhach (ROS) a chruthachadh, ag adhbhrachadh milleadh marbhtach do DNA agus macromholaciulan eile, agus mar sin a’ toirt buaidh air gnìomhachd/beòthaileachd clò (Ewa agus Danuta 2017). Chaidh aithris gu bheil nochdadh leantainneach do dùmhlachdan ìosal de pyrene, biphenyl agus naphthalene ag adhbhrachadh aillse ann am beathaichean deuchainneach (Diggs et al. 2012). Air sgàth an puinnseanta marbhtach, tha glanadh/toirt air falbh nan PAHn sin bho làraichean air a bheil buaidh/truailleadh na phrìomhachas.
Chaidh diofar dhòighean corporra is ceimigeach a chleachdadh gus PAHan a thoirt air falbh bho làraichean/àrainneachdan truaillte. Tha mòran eas-bhuannachdan aig pròiseasan leithid losgadh, dì-chlòrachadh, ocsaidachadh UV, socrachadh, agus às-tharraing le fuasglaiche, a’ gabhail a-steach cruthachadh fo-thoraidhean puinnseanta, iom-fhillteachd phròiseasan, cùisean sàbhailteachd is riaghlaidh, èifeachdas ìosal, agus cosgais àrd. Ach, tha bith-lobhadh meanbh-fhàs-bheairtean (ris an canar bith-leigheas) na dhòigh-obrach gealltanach eile a tha a’ toirt a-steach cleachdadh meanbh-fhàs-bheairtean ann an cruth chultaran no choloinidhean fìor-ghlan. An coimeas ri dòighean corporra is ceimigeach, tha am pròiseas seo càirdeil don àrainneachd, neo-ionnsaigheach, cosg-èifeachdach, agus seasmhach. Faodar bith-leigheas a dhèanamh aig an làrach air a bheil buaidh (in situ) no aig làrach air ullachadh gu sònraichte (ex situ) agus mar sin thathas den bheachd gur e dòigh leigheis nas seasmhaiche a th’ ann na dòighean corporra is ceimigeach traidiseanta (Juhasz agus Naidu, 2000; Andreoni agus Gianfreda, 2007; Megharaj et al., 2011; Phale et al., 2020; Sarkar et al., 2020).
Tha buaidh mhòr saidheansail is eaconamach aig tuigse air na ceumannan metabolach meanbh-fhàs-bheairtean a tha an sàs ann an crìonadh thruailleadh cùbhraidh air seasmhachd eag-eòlasach is àrainneachdail. Thathar a’ meas gu bheil timcheall air 2.1 × 1018 gram de charbon (C) air a stòradh ann an grùidean agus todhar organach (ie, ola, gas nàdarrach, agus gual, ie, connadh fosail) air feadh an t-saoghail, a’ cur gu mòr ri cearcall carboin na cruinne. Ach, tha gnìomhachasachadh luath, às-tharraing connadh fosail, agus gnìomhachd daonna a’ lughdachadh nan stòran carboin lithospheric seo, a’ leigeil ma sgaoil timcheall air 5.5 × 1015 g de charbon organach (mar thruailleadh) don àile gach bliadhna (Gonzalez-Gaya et al., 2019). Bidh a’ mhòr-chuid den charbon organach seo a’ dol a-steach do eag-shiostaman talmhaidh is mara tro bhith a’ grùdadh, a’ còmhdhail, agus a’ ruith dheth. A bharrachd air an sin, bidh truailleadh synthetigeach ùra a tha a’ tighinn bho chonnadh fosail, leithid plastaig, plasticizers agus stabilizers plastaig (phthalates agus na h-isomers aca), a’ truailleadh eag-shiostaman mara, ùir agus uisgeach agus am biota gu mòr, agus mar sin a’ dèanamh cunnartan gnàth-shìde na cruinne nas miosa. Tha diofar sheòrsaichean de mhicroplastaig, nanoplastaig, mìrean plastaig agus na toraidhean monomer puinnseanta aca a tha air an toirt bho polyethylene terephthalate (PET) air cruinneachadh anns a’ Chuan Sèimh eadar Ameireaga a Tuath agus Ear-dheas Àisia, a’ cruthachadh “Pìos Sgudail Mòr a’ Chuain Shèimh”, a’ dèanamh cron air beatha mara (Newell et al., 2020). Tha sgrùdaidhean saidheansail air dearbhadh nach eil e comasach na truailleadh/sgudal sin a thoirt air falbh le dòighean corporra no ceimigeach sam bith. Anns a’ cho-theacsa seo, is iad na meanbh-fhàs-bheairtean as fheumail an fheadhainn as urrainn truailleadh a mheatabolachadh gu oxidative gu carbon dà-ogsaid, lùth ceimigeach agus fo-thoraidhean neo-phuinnseanta eile a bhios mu dheireadh a’ dol a-steach do phròiseasan rothaireachd beathachaidh eile (H2, O2, N2, S2, P2, Fe2, msaa.). Mar sin, tha tuigse air eag-eòlas meanbh-fhàs-bheairtean mèinnearachd truailleadh aromatach agus a smachd àrainneachdail deatamach airson measadh a dhèanamh air cearcall carbon meanbh-fhàs-bheairtean, buidseat carbon lom agus cunnartan gnàth-shìde san àm ri teachd. Leis an fheum èiginneach air na todhar sin a thoirt air falbh bhon àrainneachd, tha grunn ghnìomhachasan eag-eòlasach a tha ag amas air teicneòlasan glan air nochdadh. Air an làimh eile, thathas a’ meas gu bheil luach a chur air sgudal gnìomhachais/ceimigean sgudail a chruinnicheas ann an eag-shiostaman (ie dòigh-obrach sgudal gu beairteas) mar aon de phrìomh phuingean eaconamaidh chruinn agus amasan leasachaidh sheasmhaich (Close et al., 2012). Mar sin, tha e deatamach tuigse fhaighinn air na taobhan metabolach, enzymatic agus ginteil de na tagraichean millteach sin airson toirt air falbh agus bith-leigheas èifeachdach air na truailleadh cùbhraidh sin.
Am measg nan iomadh truailleadh cùbhraidh, bidh sinn a’ toirt aire shònraichte do PAHn le cuideam moileciuil ìosal leithid naftailein agus naftaileinean air an cur nan àite. Tha na todhar sin nam prìomh phàirtean de chonnadh a thig bho pheatroil, dathan aodach, toraidhean luchd-cleachdaidh, puinnseanan-bhiastagan (mothballs agus repellents bhiastagan), plasticizers agus tannins agus mar sin tha iad farsaing ann an iomadh eag-shiostam (Preuss et al., 2003). Tha aithisgean o chionn ghoirid a’ soilleireachadh cruinneachadh dùmhlachd naftailein ann an grùidean uisge-uisge, uisge talmhainn agus ùirean fon uachdar, sònaichean vadose agus leabaidhean aibhne, a’ moladh a bhith a’ bith-chruinneachadh san àrainneachd (Duttagupta et al., 2019, 2020). Tha Clàr 2 a’ toirt geàrr-chunntas air feartan fiosaigeach-cheimigeach, tagraidhean agus buaidhean slàinte naftailein agus a thoraidhean. An coimeas ri PAHn le cuideam moileciuil àrd eile, tha naftailein agus a thoraidhean nas lugha hydrophobic, nas soluble ann an uisge agus air an sgaoileadh gu farsaing ann an eag-shiostaman, agus mar sin bidh iad gu tric air an cleachdadh mar bhun-stuthan modail gus sgrùdadh a dhèanamh air metabolism, gintinneachd agus iomadachd metabolach PAHn. Tha àireamh mhòr de meanbh-fhàs-bheairtean comasach air naftailin agus na toraidhean aige a mheatabolachadh, agus tha fiosrachadh coileanta ri fhaighinn air na slighean metabolach aca, enzyman agus feartan riaghlaidh (Mallick et al., 2011; Phale et al., 2019, 2020). A bharrachd air an sin, tha naftailin agus na toraidhean aige air an ainmeachadh mar choimeasgaidhean prototype airson measadh truailleadh àrainneachdail air sgàth an pailteas àrd agus am bith-ruigsinneachd. Tha Buidheann Dìon Àrainneachd na SA a’ meas gu bheil ìrean cuibheasach naftailin 5.19 μg gach meatair ciùbach bho cheò toitean, sa mhòr-chuid bho losgadh neo-choileanta, agus 7.8 gu 46 μg bho cheò taobh-shruth, agus tha nochdadh do chreosote agus naftailin 100 gu 10,000 uair nas àirde (Preuss et al. 2003). Chaidh a lorg gu bheil puinnseanta analach agus carcinogenicity sònraichte do ghnèithean, roinnean agus gnè aig naftailin. Stèidhichte air sgrùdaidhean bheathaichean, tha Buidheann Eadar-nàiseanta airson Rannsachadh air Aillse (IARC) air naftailin a sheòrsachadh mar “carcinogen daonna a dh’ fhaodadh a bhith ann” (Buidheann 2B)1. Bidh nochdadh do naphthalenes air an cur nan àite, sa mhòr-chuid le anail a-steach no le rianachd phàrantair (beòil), ag adhbhrachadh dochann do fhigheagan sgamhain agus a’ meudachadh tricead tumhair sgamhain ann an radain is luchagan (Prògram Nàiseanta Toxicology 2). Am measg nam buaidhean géara tha nausea, cuir a-mach, pian bhoilg, a’ bhuineach, ceann goirt, troimh-chèile, fallas mòr, fiabhras, tachycardia, msaa. Air an làimh eile, chaidh aithris gu bheil am meanbh-bhiastagan carbamate speactram farsaing carbaryl (1-naphthyl N-methylcarbamate) puinnseanta do neo-dhruim-altachain uisgeach, amfaibiaich, seilleanan meala agus daoine agus chaidh a shealltainn gu bheil e a’ cur bacadh air acetylcholinesterase ag adhbhrachadh pairilis (Smulders et al., 2003; Bulen agus Distel, 2011). Mar sin, tha e deatamach tuigse fhaighinn air na dòighean air lobhadh meanbh-bhiastagan, riaghladh ginteil, ath-bheachdan enzymatic agus ceallach airson ro-innleachdan bith-leighis a leasachadh ann an àrainneachdan truaillte.
Clàr 2. Fiosrachadh mionaideach mu fheartan fiosaigeach-cheimigeach, cleachdaidhean, dòighean-aithneachaidh agus galairean co-cheangailte ri naftailin agus a thoraidhean.
Ann an àiteachan truaillidh, faodaidh truailleadh cùbhraidh hydrophobic agus lipophilic grunn bhuaidhean ceallach adhbhrachadh air a’ mhicrobiome àrainneachdail (coimhearsnachd), leithid atharrachaidhean ann an leachtachd membran, treòiteachd membran, at dà-fhilleadh lipid, briseadh air gluasad lùtha (feachd gluasadach slabhraidh electron / proton), agus gnìomhachd phròtainean co-cheangailte ri membran (Sikkema et al., 1995). A bharrachd air an sin, bidh cuid de eadar-mheadhanairean soluble leithid catechols agus quinones a’ gineadh gnèithean ocsaidean ath-ghnìomhach (ROS) agus a’ cruthachadh adducts le DNA agus pròtainean (Penning et al., 1999). Mar sin, bidh pailteas nan todhar sin ann an eag-shiostaman a’ cur cuideam roghnach air coimhearsnachdan meanbh-fhàs-bheairtean gus a bhith nan luchd-brisidh èifeachdach aig diofar ìrean fiseòlasach, a’ gabhail a-steach gabhail a-steach / còmhdhail, cruth-atharrachadh intracellular, asamhlachadh / cleachdadh, agus roinneadh.
Nochd sgrùdadh air Pròiseact Stòr-dàta Ribosomal-II (RDP-II) gun deach 926 gnè bacteria a sgaradh bho mheadhanan no cultaran beairteachaidh air an truailleadh le naphthalene no a thoraidhean. Bha an àireamh as àirde de riochdairean aig a’ bhuidheann Proteobacteria (n = 755), agus an uair sin Firmicutes (52), Bacteroidetes (43), Actinobacteria (39), Tenericutes (10), agus bacteria gun seòrsachadh (8) (Figear 2). Bha riochdairean γ-Proteobacteria (Pseudomonadales agus Xanthomonadales) a’ faighinn làmh an uachdair air a h-uile buidheann Gram-àicheil le susbaint àrd G+C (54%), agus bha Clostridiales agus Bacillales (30%) nan buidhnean Gram-dheimhinneach le susbaint ìosal G+C. Chaidh aithris gun robh Pseudomonas (an àireamh as àirde, 338 gnè) comasach air naftailin agus na toraidhean meitile aige a bhriseadh sìos ann an diofar eag-shiostaman truaillte (tàr guail, peatroil, ola amh, sloda, dòrtadh ola, uisge sgudail, sgudal organach agus lìonadh-fearainn) a bharrachd air ann an eag-shiostaman slàn (ùir, aibhnichean, grùidean agus uisge talmhainn) (Figear 2). A bharrachd air an sin, nochd sgrùdaidhean beairteachaidh agus mion-sgrùdadh metagenomic air cuid de na roinnean sin gum faodadh comas millteach a bhith aig gnèithean Legionella agus Clostridium gun fhàs, a’ nochdadh gu bheil feum air na bacteria sin a fhàs gus slighean ùra agus iomadachd metabolach a sgrùdadh.
Figear 2. Iomadachd tacsonamach agus sgaoileadh eag-eòlasach riochdairean bacteriach ann an àrainneachdan air an truailleadh le naftailin agus toraidhean naftailin.
Am measg nan diofar meanbh-fhàs-bheairtean a bhios a’ lughdachadh haidreacarbonan aromatach, tha a’ mhòr-chuid comasach air naftailin a bhriseadh sìos mar an aon thùs gualain is lùtha. Chaidh sreath nan tachartasan a tha an sàs ann am metabolism naftailin a mhìneachadh airson Pseudomonas sp. (seòrsaichean: NCIB 9816-4, G7, AK-5, PMD-1 agus CSV86), Pseudomonas stutzeri AN10, Pseudomonas fluorescens PC20 agus seòrsaichean eile (ND6 agus AS1) (Mahajan et al., 1994; Resnick et al., 1996; Annweiler et al., 2000; Basu et al., 2003; Dennis agus Zylstra, 2004; Sota et al., 2006); Tha metabolism air a thòiseachadh le dioxygenase ioma-phàirteach [naphthalene dioxygenase (NDO), dioxygenase hydroxylating ring] a bhios a’ catalachadh oxidation aon de na fàinneachan aromatach de na naphthalene a’ cleachdadh ocsaidean moileciuil mar an t-substrate eile, ag atharrachadh naphthalene gu cis-naphthalenediol (Figear 3). Tha cis-dihydrodiol air a thionndadh gu 1,2-dihydroxynaphthalene le a dehydrogenase. Bidh dioxygenase a bhios a’ sgoltadh fàinne, 1,2-dihydroxynaphthalene dioxygenase (12DHNDO), ag atharrachadh 1,2-dihydroxynaphthalene gu searbhag 2-hydroxychromene-2-carboxylic. Bidh isomerization cis-trans einsímeach a’ toirt a-mach trans-o-hydroxybenzylidenepyruvate, a thèid a sgoltadh le hydratase aldolase gu aldehyde salicylic agus pyruvate. B’ e an searbhag organach pyruvate a’ chiad todhar C3 a chaidh a thoirt bhon chnàimh-charboin naphthalene agus a stiùireadh a-steach don t-slighe charboin meadhanach. A bharrachd air an sin, bidh dehydrogenase salicylaldehyde a tha an urra ri NAD+ ag atharrachadh salicylaldehyde gu searbhag salicylic. Canar “slighe àrd” lobhadh naphthalene ri metabolism aig an ìre seo. Tha an t-slighe seo glè chumanta anns a’ mhòr-chuid de bacteria a bhios a’ lobhadh naphthalene. Ach, tha beagan eisgeachdan ann; mar eisimpleir, anns a’ Bacillus hamburgii 2 thermophilic, bidh lobhadh naphthalene air a thòiseachadh le naphthalene 2,3-dioxygenase gu foirm 2,3-dihydroxynaphthalene (Annweiler et al., 2000).
Figear 3. Slighean lobhadh naftalen, metilnaftalen, searbhag nafthoic, agus carbaryl. Tha na h-àireamhan cearcallach a’ riochdachadh einsìmean a tha an urra ri tionndadh sreathmhor naftalen agus a thoradh gu toraidhean às dèidh sin. 1 — naftalen dioxygenase (NDO); 2, cis-dihydrodiol dehydrogenase; 3, 1,2-dihydroxynaphthalene dioxygenase; 4, 2-hydroxychromene-2-carboxylic acid isomerase; 5, trans-O-hydroxybenzylidenepyruvate hydratase aldolase; 6, salicylaldehyde dehydrogenase; 7, salicylate 1-hydroxylase; 8, catechol 2,3-dioxygenase (C23DO); 9, 2-hydroxymuconate semialdehyde dehydrogenase; 10, 2-oxopent-4-enoate hydratase; 11, 4-hydroxy-2-oxopentanoate aldolase; 12, acetaldehyde dehydrogenase; 13, catechol-1,2-dioxygenase (C12DO); 14, muconate cycloisomerase; 15, muconolactone delta-isomerase; 16, β-ketoadipatenollactone hydrolase; 17, β-ketoadipate succinyl-CoA transferase; 18, β-ketoadipate-CoA thiolase; 19, succinyl-CoA: acetyl-CoA succinyltransferase; 20, salicylate 5-hydroxylase; 21 – gentisate 1,2-dioxygenase (GDO); 22, maleylpyruvate isomerase; 23, fumarylpyruvate hydrolase; 24, methylnaphthalene hydroxylase (NDO); 25, hydroxymethylnaphthalene dehydrogenase; 26, naphthaldehyde dehydrogenase; 27, 3-formylsalicylic acidase; 28, hydroxyisophthalate decarboxylase; 29, carbaryl hydrolase (CH); 30, 1-naphthol-2-hydroxylase.
A rèir an fhàs-bheairt agus a dhèanamh ginteil, thèid an searbhag salicylic a thig às a mheatabolachadh tuilleadh an dàrna cuid tro shlighe catechol a’ cleachdadh salicylate 1-hydroxylase (S1H) no tro shlighe gentisate a’ cleachdadh salicylate 5-hydroxylase (S5H) (Figear 3). Leis gur e searbhag salicylic am prìomh eadar-mheadhanair ann am metabolism naphthalene (slighe àrd), thathas gu tric a’ toirt iomradh air na ceumannan bho searbhag salicylic chun eadar-mheadhanair TCA mar an t-slighe ìosal, agus tha na ginean air an eagrachadh ann an aon operon. Tha e cumanta fhaicinn gu bheil na ginean san operon slighe àrd (nah) agus an operon slighe ìosal (sal) air an riaghladh le factaran riaghlaidh cumanta; mar eisimpleir, bidh NahR agus searbhag salicylic ag obair mar luchd-brosnachaidh, a’ leigeil leis an dà operon naphthalene a mheatabolachadh gu tur (Phale et al., 2019, 2020).
A bharrachd air sin, tha catechol air a sgoltadh gu cearcallach gu semialdehyde 2-hydroxymuconate tron ​​t-slighe meta le catechol 2,3-dioxygenase (C23DO) (Yen et al., 1988) agus air a hydrolysachadh tuilleadh le semialdehyde 2-hydroxymuconate hydrolase gus searbhag 2-hydroxypent-2,4-dienoic a chruthachadh. Tha 2-hydroxypent-2,4-dienoate an uairsin air a thionndadh gu pyruvate agus acetaldehyde le hydratase (2-oxopent-4-enoate hydratase) agus aldolase (4-hydroxy-2-oxopentanoate aldolase) agus an uairsin a’ dol a-steach don phrìomh shlighe gualain (Figear 3). Air neo, tha catechol air a sgoltadh gu cearcallach gu cis,cis-muconate tron ​​t-slighe ortho le catechol 1,2-oxygenase (C12DO). Bidh cycloisomerase muconate, isomerase muconolactone, agus β-ketoadipate-nollactone hydrolase ag atharrachadh cis,cis-muconate gu 3-oxoadipate, a thèid a-steach don phrìomh shlighe gualain tro succinyl-CoA agus acetyl-CoA (Nozaki et al., 1968) (Figear 3).
Anns an t-slighe gentisate (2,5-dihydroxybenzoate), bidh an fhàinne aramatach air a sgoltadh le gentisate 1,2-dioxygenase (GDO) gus maleylpyruvate a chruthachadh. Faodar an toradh seo a hydrolysis gu dìreach gu pyruvate agus malate, no faodar a isomerachadh gus fumarylpyruvate a chruthachadh, agus an uairsin faodar a hydrolysis gu pyruvate agus fumarate (Larkin agus Day, 1986). Chaidh roghainn na slighe eile fhaicinn ann am bacteria Gram-àicheil agus Gram-dheimhinneach aig ìrean bith-cheimiceach agus ginteil (Morawski et al., 1997; Whyte et al., 1997). Is fheàrr le bacteria Gram-àicheil (Pseudomonas) searbhag salicylic a chleachdadh, a tha na bhrosnachadh air metabolism naphthalene, ga dhì-charboxylachadh gu catechol a’ cleachdadh salicylate 1-hydroxylase (Gibson agus Subramanian, 1984). Air an làimh eile, ann am bacteria Gram-dheimhinneach (Rhodococcus), bidh salicylate 5-hydroxylase ag atharrachadh searbhag salicylic gu searbhag gentisic, ach chan eil buaidh brosnachail aig searbhag salicylic air tar-sgrìobhadh ginean naphthalene (Grund et al., 1992) (Figear 3).
Chaidh aithris gum faod gnèithean leithid Pseudomonas CSV86, Oceanobacterium NCE312, Marinhomonas naphthotrophicus, Sphingomonas paucimobilis 2322, Vibrio cyclotrophus, Pseudomonas fluorescens LP6a, Pseudomonas agus Mycobacterium monomethylnaphthalene no dimethylnaphthalene a mhilleadh (Dean-Raymond agus Bartha, 1975; Cane agus Williams, 1982; Mahajan et al., 1994; Dutta et al., 1998; Hedlund et al., 1999). Nam measg, chaidh slighe milleadh 1-methylnaphthalene agus 2-methylnaphthalene de Pseudomonas sp. CSV86 a sgrùdadh gu soilleir aig ìrean bith-cheimiceach agus enzymatic (Mahajan et al., 1994). Tha 1-Methylnaphthalene air a metaboliseadh tro dhà shlighe. An toiseach, tha an fhàinne aramatach air a hydroxylated (an fhàinne neo-ionadaichte de methylnaphthalene) gus cis-1,2-dihydroxy-1,2-dihydro-8-methylnaphthalene a chruthachadh, a tha air a oxidachadh tuilleadh gu methyl salicylate agus methylcatechol, agus an uairsin a’ dol a-steach don phrìomh shlighe charboin às deidh sgoltadh an fhàinne (Figear 3). Canar “slighe stòr charboin” ris an t-slighe seo. Anns an dàrna “slighe dì-phuinnseachaidh”, faodar a’ bhuidheann methyl a hydroxylated le NDO gus 1-hydroxymethylnaphthalene a chruthachadh, a tha air a oxidachadh tuilleadh gu 1-naphthoic acid agus air a thoirt a-mach don mheadhan cultar mar thoradh marbh. Tha sgrùdaidhean air sealltainn nach urrainn don t-seòrsa CSV86 fàs air 1- agus 2-naphthoic acid mar an aon stòr charboin agus lùtha, a’ dearbhadh a shlighe dì-phuinnseachaidh (Mahajan et al., 1994; Basu et al., 2003). Ann an 2-methylnaphthalene, tha a’ bhuidheann methyl a’ faighinn hydroxylation le hydroxylase gus 2-hydroxymethylnaphthalene a chruthachadh. A bharrachd air sin, bidh fàinne neo-ionadaichte fàinne naftailéin a’ dol tro hydroxylation fàinne gus dihydrodiol a chruthachadh, a thèid a oxidachadh gu 4-hydroxymethylcatechol ann an sreath de ath-bheachdan air an catalachadh le enzyman agus a’ dol a-steach don phrìomh shlighe gualain tro shlighe sgoltadh meta-fhàinne. San aon dòigh, chaidh aithris gu bheil S. paucimobilis 2322 a’ cleachdadh NDO gus 2-methylnaphthalene a hydroxylachadh, a thèid a oxidachadh tuilleadh gus methyl salicylate agus methylcatechol a chruthachadh (Dutta et al., 1998).
Is e fo-thoraidhean dì-phuinnseachaidh/bith-atharrachaidh a th’ ann an searbhagan nafta (air an cur nan àite/gun chur nan àite) a thèid a chruthachadh nuair a thèid methylnaphthalene, phenanthrene agus anthracene a bhriseadh sìos agus a thèid an leigeil ma sgaoil don mheadhan cultarach a chaidh a chaitheamh. Chaidh aithris gu bheil an ùir isolated Stenotrophomonas maltophilia CSV89 comasach air searbhag 1-naftaiteach a mheatabolachadh mar thùs gualain (Phale et al., 1995). Bidh am metabolism a’ tòiseachadh le dihydroxylation an fhàinne aramatach gus 1,2-dihydroxy-8-carboxynaphthalene a chruthachadh. Tha an diol a thig às a sin air a oxidachadh gu catechol tro 2-hydroxy-3-carboxybenzylidenepyruvate, searbhag 3-formylsalicylic, searbhag 2-hydroxyisophthalic agus searbhag salicylic agus a’ dol a-steach don phrìomh shlighe gualain tro shlighe sgoltadh meta-fhàinne (Figear 3).
'S e puinnsean-bhiastagan naftyl carbamate a th' ann an carbaryl. Bho Ar-a-mach Uaine na h-Innseachan anns na 1970n, tha cleachdadh todhar ceimigeach agus puinnseanan-bhiastagan air leantainn gu àrdachadh ann an sgaoilidhean hydrocarbon aromatach polycyclic (PAH) bho thùsan àiteachais neo-phuingeach (Pingali, 2012; Duttagupta et al., 2020). Thathas a’ meas gu bheil 55% (85,722,000 heactair) de thalamh àiteachais iomlan na h-Innseachan air a làimhseachadh le puinnseanan-bhiastagan ceimigeach. Thar nan còig bliadhna a dh’ fhalbh (2015–2020), tha roinn àiteachais nan Innseachan air cuibheasachd de 55,000 gu 60,000 tunna de phuinnseanan-bhiastagan a chleachdadh gach bliadhna (Roinn nan Co-obrachaidhean agus Sunnd Thuathanaich, Ministrealachd an Àiteachais, Riaghaltas na h-Innseachan, Lùnastal 2020). Anns na raointean Gangetic a tuath agus meadhanach (na stàitean leis an àireamh-shluaigh agus dùmhlachd sluaigh as àirde), tha cleachdadh puinnseanan-bhiastagan air bàrr farsaing, le puinnseanan-bhiastagan a’ faighinn làmh an uachdair. 'S e carbaryl (1-naphthyl-N-methylcarbamate) meanbh-bhiastagan carbamate le speactram farsaing, meadhanach gu puinnseanta, a thathas a' cleachdadh ann an àiteachas Innseanach aig ìre chuibheasach de 100–110 tunna. Mar as trice, thèid a reic fon ainm malairt Sevin agus thathar ga chleachdadh gus smachd a chumail air biastagan (aphids, seangan teine, dearcan, miteagan, damhain-allaidh agus mòran phlàighean eile a-muigh) a bheir buaidh air measgachadh de bhàrr (arbhar Innseanach, pònairean soighe, cotan, measan agus glasraich). Faodar cuid de meanbh-fhàs-bheairtean leithid Pseudomonas (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7, Pseudomonas putida XWY-1), Rhodococcus (NCIB 12038), Sphingobacterium spp. (CF06), Burkholderia (C3), Micrococcus agus Arthrobacter a chleachdadh cuideachd gus smachd a chumail air plàighean eile. Chaidh aithris gum faod RC100 carbaryl a mhilleadh (Larkin agus Day, 1986; Chapalamadugu agus Chaudhry, 1991; Hayatsu et al., 1999; Swetha agus Phale, 2005; Trivedi et al., 2017). Chaidh slighe milleadh carbaryl a sgrùdadh gu farsaing aig ìrean bith-cheimiceach, einsímeach agus ginteil ann an isolates ùir de Pseudomonas sp. Sreathan C4, C5 agus C6 (Swetha agus Phale, 2005; Trivedi et al., 2016) (Figear 3). Bidh an t-slighe metabolach a’ tòiseachadh le hydrolysis a’ cheangail ester le carbaryl hydrolase (CH4) gus 1-naphthol, methylamine agus carbon dà-ogsaid a chruthachadh. Tha 1-naphthol an uair sin air a thionndadh gu 1,2-dihydroxynaphthalene le 1-naphthol hydroxylase (1-NH), a tha air a mheatabolachadh nas fhaide air adhart tron ​​t-slighe gualain meadhanach tro salicylate agus gentisate. Chaidh aithris gu bheil cuid de bacteria a bhios a’ briseadh sìos carbaryl ga mheatabolachadh gu searbhag salicylic tro bhith a’ sgoltadh fàinne ortho catechol (Larkin agus Day, 1986; Chapalamadugu agus Chaudhry, 1991). Gu sònraichte, bidh bacteria a bhios a’ briseadh sìos naftalen a’ metabolachadh searbhag salicylic sa mhòr-chuid tro catechol, ach is fheàrr le bacteria a bhios a’ briseadh sìos carbaryl searbhag salicylic a mheatabolachadh tron ​​t-slighe gentisate.
Faodar searbhag naphthalenesulfonic/disulfonic agus toraidhean searbhag naphthylaminesulfonic a chleachdadh mar eadar-mheadhanairean ann an cinneasachadh dathan azo, riochdairean fliuchaidh, sgaoilidh, msaa. Ged a tha puinnseanta ìosal aig na todhar sin do dhaoine, tha measadh citotocsaineachd air sealltainn gu bheil iad marbhtach do iasg, daphnia agus algaich (Greim et al., 1994). Chaidh aithris gu bheil riochdairean den genus Pseudomonas (sreathan A3, C22) a’ tòiseachadh metabolism le bhith a’ hydroxylation dùbailte den fhàinne aramatach anns a bheil a’ bhuidheann searbhag sulfonic gus dihydrodiol a chruthachadh, a thèid a thionndadh gu 1,2-dihydroxynaphthalene le bhith a’ sgoltadh gu saor-thoileach a’ bhuidheann sulfite (Brilon et al., 1981). Tha an 1,2-dihydroxynaphthalene a thig às air a chatabolachadh tron ​​​​​​t-slighe naphthalene clasaigeach, ie, an t-slighe catechol no gentisate (Figear 4). Chaidh a shealltainn gum faod searbhag aminonaphthalenesulfonic agus searbhag hydroxynaphthalenesulfonic a bhith air an lobhadh gu tur le co-bhanntachdan bacterial measgaichte le slighean catabolach co-phàirteach (Nortemann et al., 1986). Chaidh a shealltainn gu bheil aon bhall den cho-bhanntachd a’ dì-sulfurachadh searbhag aminonaphthalenesulfonic no searbhag hydroxynaphthalenesulfonic le 1,2-dioxygenation, agus tha aminosalicylate no hydroxysalisylate air a leigeil ma sgaoil don mheadhan cultarach mar metabolite marbh agus an uairsin air a ghabhail a-steach le buill eile den cho-bhanntachd. Tha searbhag naphthalenedisulfonic caran pòlar ach chan eil e a’ bith-mhillidh gu math agus mar sin faodar a mheatabolachadh tro shlighean eadar-dhealaichte. Bidh a’ chiad dì-sulfurachadh a’ tachairt rè dihydroxylation regioselective den fhàinne aramatach agus a’ bhuidheann searbhag sulfonic; Bidh an dàrna dì-shulfarachadh a’ tachairt rè hydroxylation searbhag 5-sulfosalicylic le searbhag salicylic 5-hydroxylase gus searbhag gentisic a chruthachadh, a thèid a-steach don phrìomh shlighe gualain (Brilon et al., 1981) (Figear 4). Tha na h-einsìmean a tha an urra ri lobhadh naftailein cuideachd an urra ri metabolism naftailein sulfonate (Brilon et al., 1981; Keck et al., 2006).
Figear 4. Slighean metabolach airson lobhadh sulfonate naphthalene. Tha na h-àireamhan taobh a-staigh nan cearcallan a’ riochdachadh nan einnseanan a tha an urra ri metabolism sulfonate naphthyl, coltach/co-ionann ris na h-einnseanan a tha air am mìneachadh ann am Figear 3.
Tha PAHan cuideam moileciuil ìosal (LMW-PAHan) so-ruigsinneach, hydrophobic agus droch-sholuichte, agus mar sin chan eil iad buailteach do bhriseadh sìos / lobhadh nàdarra. Ach, tha meanbh-fhàs-bheairtean aerobic comasach air an oxidachadh le bhith a’ gabhail a-steach ocsaidean moileciuil (O2). Buinidh na h-einsìmean seo sa mhòr-chuid don chlas oxidoreductases agus faodaidh iad diofar ath-bheachdan a dhèanamh leithid hydroxylation fàinne aramatach (mono- no dihydroxylation), dehydrogenation agus sgoltadh fàinne aramatach. Tha na toraidhean a gheibhear bho na h-ath-bheachdan sin ann an staid oxidation nas àirde agus tha iad nas fhasa a metaboliseadh tron ​​​​​​t-slighe gualain meadhanach (Phale et al., 2020). Chaidh aithris gu bheil na h-einsìmean anns an t-slighe lobhadh so-ghluasadach. Tha gnìomhachd nan einnseanan sin glè ìosal no neo-shuntasach nuair a thèid ceallan fhàs air stòran gualain sìmplidh leithid glùcois no searbhagan organach. Tha Clàr 3 a’ toirt geàrr-chunntas air na diofar einnseanan (oxygenases, hydrolases, dehydrogenases, oxidases, msaa.) a tha an sàs ann am metabolism naphthalene agus a thoraidhean.
Clàr 3. Feartan bith-cheimigeach nan einnseanan a tha an urra ri lobhadh naftalen agus a thoraidhean.
Tha sgrùdaidhean rèidio-iosotop (18O2) air sealltainn gur e toirt a-steach O2 moileciuil a-steach do fhàinneachan aramatach le ocsaidean-asaichean an ceum as cudromaiche ann a bhith a’ cur an gnìomh tuilleadh bith-dhì-ghràdaidh de cho-thàthadh (Hayaishi et al., 1955; Mason et al., 1955). Tha toirt a-steach aon dadam ocsaidean (O) bho ocsaidean moileciuil (O2) a-steach don t-substrate air a thòiseachadh le monooxygenases endogenous no exogenous (ris an canar cuideachd hydroxylases). Tha dadam ocsaidean eile air a lughdachadh gu uisge. Bidh monooxygenases exogenous a’ lughdachadh flavin le NADH no NADPH, ach ann an endomonooxygenases tha flavin air a lughdachadh leis an t-substrate. Bidh suidheachadh hydroxylation ag adhbhrachadh iomadachd ann an cruthachadh toraidh. Mar eisimpleir, bidh salicylate 1-hydroxylase a’ hydroxylate searbhag salicylic aig an t-suidheachadh C1, a’ cruthachadh catechol. Air an làimh eile, bidh an salicylate ioma-phàirteach 5-hydroxylase (anns a bheil fo-aonadan reductase, ferredoxin, agus oxygenase) a’ hydroxylate searbhag salicylic aig an t-suidheachadh C5, a’ cruthachadh searbhag gentisic (Yamamoto et al., 1965).
Bidh dioxygenases a’ toirt a-steach dà dadam O2 a-steach don t-substrate. A rèir nan toraidhean a chruthaichear, tha iad air an roinn ann an dioxygenases hydroxylating fàinne agus dioxygenases cleaving fàinne. Bidh dioxygenases hydroxylating fàinne ag atharrachadh substrates aromatach gu cis-dihydrodiols (me, naphthalene) agus tha iad farsaing am measg bacteria. Gu ruige seo, chaidh a shealltainn gu bheil fàs-bheairtean anns a bheil dioxygenases hydroxylating fàinne comasach air fàs air diofar stòran gualain aromatach, agus tha na h-einsìmean sin air an seòrsachadh mar NDO (naphthalene), toluene dioxygenase (TDO, toluene), agus biphenyl dioxygenase (BPDO, biphenyl). Faodaidh an dà chuid NDO agus BPDO dà ocsaidachadh agus hydroxylation slabhraidh taobh diofar hydrocarbons aramatach polycyclic (toluene, nitrotoluene, xylene, ethylbenzene, naphthalene, biphenyl, fluorene, indole, methylnaphthalene, naphthalenesulfonate, phenanthrene, anthracene, acetophenone, msaa.) a chatalachadh (Boyd agus Sheldrake, 1998; Phale et al., 2020). Tha NDO na shiostam ioma-phàirteach anns a bheil oxidoreductase, ferredoxin, agus pàirt oxygenase anns a bheil làrach gnìomhach (Gibson agus Subramanian, 1984; Resnick et al., 1996). Tha an aonad catalaíoch aig NDO air a dhèanamh suas de fho-aonad α mòr agus fo-aonad β beag air an rèiteachadh ann an rèiteachadh α3β3. Buinidh NDO do theaghlach mòr de ocsaideanasan agus tha làrach Rieske [2Fe-2S] agus iarann ​​neo-heme mononuclear anns an α-fo-aonad aige, a tha a’ dearbhadh sònrachas an t-substrate aig NDO (Parales et al., 1998). Mar as trice, ann an aon chearcall catalaíoch, thèid dà eileagtron bho lughdachadh niùclasaid pyridine a ghluasad chun ian Fe(II) anns an làrach ghnìomhach tro reductase, ferredoxin agus làrach Rieske. Bidh na co-ionannachdan lughdachadh a’ gnìomhachadh ocsaidean moileciuil, a tha na riatanas airson dihydroxylation an t-substrate (Ferraro et al., 2005). Gu ruige seo, chan eil ach beagan NDOan air an glanadh agus air an comharrachadh gu mionaideach bho dhiofar shreathan agus chaidh smachd ginteil nan slighean a tha an sàs ann an lobhadh naphthalene a sgrùdadh gu mionaideach (Resnick et al., 1996; Parales et al., 1998; Karlsson et al., 2003). Bidh dioxygenases a bhios a’ gearradh fàinne (einsìmean a bhios a’ gearradh fàinne endo- no ortho- agus einsìmean a bhios a’ gearradh fàinne exodiol- no meta-) ag obair air todhar cùbhraidh hydroxylated. Mar eisimpleir, is e catechol-1,2-dioxygenase an dioxygenase a bhios a’ gearradh fàinne ortho, agus is e catechol-2,3-dioxygenase an dioxygenase a bhios a’ gearradh fàinne meta (Kojima et al., 1961; Nozaki et al., 1968). A bharrachd air diofar oxygenases, tha diofar dehydrogenases ann cuideachd a tha an urra ri dì-hydrogenachadh dihydrodiols, alcohols agus aldehydes cùbhraidh agus a’ cleachdadh NAD+/NADP+ mar gabhadairean electron, agus is iad sin cuid de na h-einsìmean cudromach a tha an sàs ann am metabolism (Gibson agus Subramanian, 1984; Shaw agus Harayama, 1990; Fahle et al., 2020).
’S e seòrsa cudromach eile de einsìmean a th’ ann an einsìmean leithid hydrolases (esterases, amidases) a bhios a’ cleachdadh uisge gus ceanglaichean covalent a sgoltadh agus a tha a’ nochdadh sònrachas farsaing air an t-substrate. Thathas den bheachd gur e pàirtean den periplasm (transmembrane) ann am buill de bacteria Gram-àicheil a th’ ann an carbaryl hydrolase agus hydrolases eile (Kamini et al., 2018). Tha ceangal amide agus ester aig carbaryl; mar sin, faodar a hydrolysis le esterase no amidase gus 1-naphthol a chruthachadh. Chaidh aithris gu bheil carbaryl ann an Rhizobium rhizobium strain AC10023 agus Arthrobacter strain RC100 ag obair mar esterase agus amidase, fa leth. Bidh carbaryl ann an Arthrobacter strain RC100 cuideachd ag obair mar amidase. Chaidh a shealltainn gu bheil RC100 a’ hydrolysis ceithir meanbh-bhiastagan clas N-methylcarbamate leithid carbaryl, methomyl, searbhag mefenamic agus XMC (Hayaatsu et al., 2001). Chaidh aithris gun urrainn dha CH ann am Pseudomonas sp. C5pp buaidh a thoirt air carbaryl (gnìomhachd 100%) agus 1-naphthyl acetate (gnìomhachd 36%), ach chan ann air 1-naphthylacetamide, a’ nochdadh gur e esterase a th’ ann (Trivedi et al., 2016).
Tha sgrùdaidhean bith-cheimiceach, pàtrain riaghlaidh einsìmean, agus mion-sgrùdadh ginteil air sealltainn gu bheil na ginean lobhadh naftalen air an dèanamh suas de dhà aonad riaghlaidh no “operons” a ghabhas brosnachadh: nah (an “slighe suas an abhainn”, ag atharrachadh naftalen gu searbhag salicylic) agus sal (an “slighe sìos an abhainn”, ag atharrachadh searbhag salicylic chun phrìomh shlighe gualain tro catechol). Faodaidh searbhag salicylic agus a cho-aoisean a bhith nan luchd-brosnachaidh (Shamsuzzaman agus Barnsley, 1974). Ann an làthaireachd glùcois no searbhagan organach, tha an operon air a chumail fodha. Tha Figear 5 a’ sealltainn eagrachadh ginteil iomlan lobhadh naftalen (ann an cruth operon). Chaidh grunn atharrachaidhean/cruthan ainmichte den ghine nah (ndo/pah/dox) a mhìneachadh agus chaidh faighinn a-mach gu bheil àrd-cho-chosmhaileachd sreath aca (90%) am measg gach gnè Pseudomonas (Abbasian et al., 2016). San fharsaingeachd, chaidh ginean slighe suas an abhainn naftalen a chuir air dòigh ann an òrdugh co-aontachd mar a chithear ann am Figear 5A. Chaidh aithris cuideachd gu robh gine eile, nahQ, an sàs ann am metabolism naftailin agus mar as trice bha e suidhichte eadar nahC agus nahE, ach chan eil a dhleastanas fhèin air a shoilleireachadh fhathast. San aon dòigh, chaidh an gine nahY, a tha an urra ri chemotaxis mothachail air naftailin, a lorg aig ceann distal an operon nah ann an cuid de bhuill. Ann an Ralstonia sp., chaidh an gine U2 a tha a’ còdachadh glutathione S-transferase (gsh) a lorg eadar nahAa agus nahAb ach cha do chuir e buaidh air feartan cleachdaidh naftailin (Zylstra et al., 1997).
Figear 5. Eagrachadh ginteil agus iomadachd a chaidh fhaicinn rè lobhadh naftailin am measg ghnèithean bacteria; (A) Slighe naftailin àrd, metabolism naftailin gu searbhag salicylic; (B) Slighe naftailin ìosal, searbhag salicylic tro catechol chun phrìomh shlighe carboin; (C) searbhag salicylic tro gentisate chun phrìomh shlighe carboin.
Mar as trice, tha an “slighe as ìsle” (operon sal) air a dhèanamh suas de nahGTHINLMOKJ agus bidh e ag atharrachadh salicylate gu pyruvate agus acetaldehyde tro shlighe sgoltadh metaring catechol. Chaidh a lorg gu bheil an gine nahG (a’ còdachadh salicylate hydroxylase) air a ghleidheadh ​​aig ceann proximal an operon (Figear 5B). An coimeas ri sreathan eile a bhios a’ lughdachadh naphthalene, ann am P. putida CSV86 tha na h-operons nah agus sal tandem agus glè chàirdeil (mu 7.5 kb). Ann an cuid de bacteria Gram-àicheil, leithid Ralstonia sp. U2, Polaramonas naphthalenivorans CJ2, agus P. putida AK5, tha naphthalene air a metaboliseadh mar phrìomh metabolite gualain tro shlighe gentisate (ann an cruth an operon sgp/nag). Mar as trice tha an caisead gine air a riochdachadh san riochd nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI, far a bheil nagR (a’ còdachadh riaghlaiche de sheòrsa LysR) suidhichte aig a’ cheann àrd (Figear 5C).
Bidh carbaryl a’ dol a-steach don chearcall gualain meadhanach tro mheatabolachd 1-naphthol, 1,2-dihydroxynaphthalene, searbhag salicylic, agus searbhag gentisic (Figear 3). Stèidhichte air sgrùdaidhean ginteil agus metabolach, chaidh a mholadh an t-slighe seo a roinn ann an “suas an abhainn” (tionndadh carbaryl gu searbhag salicylic), “meadhan” (tionndadh searbhag salicylic gu searbhag gentisic), agus “sìos an abhainn” (tionndadh searbhag gentisic gu eadar-mheadhanairean slighe gualain meadhanach) (Singh et al., 2013). Nochd mion-sgrùdadh genomic air C5pp (supercontig A, 76.3 kb) gu bheil am gine mcbACBDEF an sàs ann an tionndadh carbaryl gu searbhag salicylic, agus an uair sin mcbIJKL ann an tionndadh searbhag salicylic gu searbhag gentisic, agus mcbOQP ann an tionndadh searbhag gentisic gu eadar-mheadhanairean gualain meadhanach (fumarate agus pyruvate, Trivedi et al., 2016) (Figear 6).
Chaidh aithris gum faodar einnseanan a tha an sàs ann an lobhadh hydrocarbons aramatach (a’ gabhail a-steach naftailin agus searbhag salicylic) a bhrosnachadh leis na todhar co-fhreagarrach agus an casg le stòran gualain sìmplidh leithid glùcois no searbhagan organach (Shingler, 2003; Phale et al., 2019, 2020). Am measg nan diofar shlighean metabolach de naftailin agus na toraidhean aige, chaidh feartan riaghlaidh naftailin agus carbaryl a sgrùdadh gu ìre. A thaobh naftailin, tha ginean anns na slighean suas is sìos air an riaghladh le NahR, riaghlaiche dearbhach tar-ghnìomhach de sheòrsa LysR. Tha e riatanach airson brosnachadh a’ ghine nah le searbhag salicylic agus an abairt àrd-ìre às deidh sin (Yen agus Gunsalus, 1982). A bharrachd air an sin, tha sgrùdaidhean air sealltainn gu bheil factar aoigheachd amalaichte (IHF) agus XylR (riaghlaiche tar-sgrìobhaidh an urra ri sigma 54) cuideachd deatamach airson gnìomhachadh tar-sgrìobhaidh ginean ann am metabolism naftailin (Ramos et al., 1997). Tha sgrùdaidhean air sealltainn gu bheil einsìmean slighe fosglaidh meta-fhàinne catechol, is e sin catechol 2,3-dioxygenase, air an brosnachadh ann an làthaireachd naphthalene agus/no searbhag salicylic (Basu et al., 2006). Tha sgrùdaidhean air sealltainn gu bheil einsìmean slighe fosglaidh ortho-fhàinne catechol, is e sin catechol 1,2-dioxygenase, air an brosnachadh ann an làthaireachd searbhag beinsoic agus cis,cis-muconate (Parsek et al., 1994; Tover et al., 2001).
Ann an sreath C5pp, tha còig ginean, mcbG, mcbH, mcbN, mcbR agus mcbS, a’ còdachadh riaghladairean a bhuineas don teaghlach riaghladairean tar-sgrìobhaidh LysR/TetR a tha an urra ri smachd a chumail air lobhadh carbaryl. Chaidh a lorg gur e am gine homologous mcbG a bha as dlùithe a thaobh buntainn ris an riaghlaiche seòrsa LysR PhnS (58% dearbh-aithne amino-aigéid) a tha an sàs ann am metabolism phenanthrene ann am Burkholderia RP00725 (Trivedi et al., 2016). Chaidh a lorg gu robh am gine mcbH an sàs anns an t-slighe eadar-mheadhanach (tionndadh searbhag salicylic gu searbhag gentisic) agus buinidh e don riaghlaiche tar-sgrìobhaidh seòrsa LysR NagR/DntR/NahR ann am Pseudomonas agus Burkholderia. Chaidh aithris gun robh buill den teaghlach seo ag aithneachadh searbhag salicylic mar mholacilean buaidh sònraichte airson ginean lobhadh a bhrosnachadh. Air an làimh eile, chaidh trì ginean, mcbN, mcbR agus mcbS, a bhuineas do riaghladairean tar-sgrìobhaidh seòrsa LysR agus TetR, a chomharrachadh anns an t-slighe sìos an abhainn (meatabolaitean slighe gualain gentisate-central).
Ann am prokaryotes, tha pròiseasan gluasaid gine còmhnard (togail, iomlaid, no gluasad) tro phlasmaidean, transposons, prophages, eileanan genomic, agus eileamaidean co-cheangailte amalaichte (ICE) nan adhbharan mòra airson plasticity ann an genomes bacterial, a’ leantainn gu buannachd no call ghnìomhan/feartan sònraichte. Leigidh e le bacteria atharrachadh gu luath gu diofar shuidheachaidhean àrainneachdail, a’ toirt buannachdan metabolach atharrachail don aoigh, leithid lobhadh choimeasgaidhean cùbhraidh. Bithear gu tric a’ coileanadh atharrachaidhean metabolach tro bhith a’ mìneachadh operons lobhadh, na dòighean riaghlaidh aca, agus sònrachas enzyme, a bhios a’ comasachadh lobhadh raon nas fharsainge de choimeasgaidhean cùbhraidh (Nojiri et al., 2004; Phale et al., 2019, 2020). Chaidh faighinn a-mach gu bheil na cassettes gine airson lobhadh naphthalene suidhichte air grunn eileamaidean gluasadach leithid plasmids (co-cheangailte agus neo-cho-cheangailte), transposons, genomes, ICEs, agus measgachadh de dhiofar ghnèithean bacterial (Figear 5). Ann am Pseudomonas G7, tha na h-operons nah agus sal de phlasmaid NAH7 air an tar-sgrìobhadh san aon stiùireadh agus tha iad nam pàirt de transposon easbhaidheach a dh’ fheumas transposase Tn4653 airson gluasad (Sota et al., 2006). Ann an sreath Pseudomonas NCIB9816-4, chaidh an gine a lorg air a’ phlasmaid conjugative pDTG1 mar dhà operon (timcheall air 15 kb bho chèile) a chaidh an tar-sgrìobhadh ann an stiùiridhean mu choinneamh a chèile (Dennis agus Zylstra, 2004). Ann an sreath Pseudomonas putida AK5, tha am plasmid neo-cho-cheangailte pAK5 a’ còdachadh an enzyme a tha an urra ri lobhadh naftalein tron ​​​​t-slighe gentisate (Izmalkova et al., 2013). Ann an sreath PMD-1 de Pseudomonas, tha an operon nah suidhichte air a’ chromosome, ach tha an operon sal suidhichte air a’ phlasmaid conjugative pMWD-1 (Zuniga et al., 1981). Ach, ann am Pseudomonas stutzeri AN10, tha a h-uile gine lobhadh naphthalene (operons nah agus sal) suidhichte air a’ chromosome agus tha e coltach gu bheil iad air an fastadh tro thachartasan tar-chuir, ath-choinneachadh, agus ath-eagrachaidh (Bosch et al., 2000). Ann am Pseudomonas sp. CSV86, tha na operons nah agus sal suidhichte anns a’ ghineam ann an cruth ICE (ICECSV86). Tha an structar air a dhìon le tRNAGly agus an uairsin ath-aithrisean dìreach a’ comharrachadh làraichean ath-choinneachadh/ceangail (attR agus attL) agus integrase coltach ri phage suidhichte aig gach ceann de tRNAGly, agus mar sin coltach gu structarail ris an eileamaid ICEclc (ICEclcB13 ann am Pseudomonas knackmusii airson lobhadh chlorocatechol). Chaidh aithris gum faodar ginean air ICE a ghluasad tro cheangal le tricead gluasaid glè ìosal (10-8), agus mar sin a’ gluasad feartan lobhadh chun neach a gheibh e (Basu agus Phale, 2008; Phale et al., 2019).
Tha a’ mhòr-chuid de na ginean a tha an urra ri lobhadh carbaryl suidhichte air plasmidan. Tha trì plasmidan (pRC1, pRC2 agus pRC300) ann an Arthrobacter sp. RC100 agus tha dà plasmid co-cheangailte, pRC1 agus pRC2, a’ còdachadh nan enzyman a bhios ag atharrachadh carbaryl gu gentisate. Air an làimh eile, tha na enzyman a tha an sàs ann an tionndadh gentisate gu na metabolites gualain meadhanach suidhichte air a’ chromosome (Hayaatsu et al., 1999). Tha bacteria den genus Rhizobium. Strain AC100, a thathas a’ cleachdadh airson tionndadh carbaryl gu 1-naphthol, anns a bheil plasmid pAC200, a bhios a’ giùlan a’ ghine cehA a tha a’ còdachadh CH mar phàirt den transposon Tnceh air a chuairteachadh le sreathan coltach ri eileamaidean cuir a-steach (istA agus istB) (Hashimoto et al., 2002). Ann an sreath Sphingomonas CF06, thathas a’ creidsinn gu bheil an gine lobhadh carbaryl an làthair ann an còig plasmidean: pCF01, pCF02, pCF03, pCF04, agus pCF05. Tha an co-chosmhaileachd DNA de na plasmidean seo àrd, a’ nochdadh gu bheil tachartas dùblachaidh gine ann (Feng et al., 1997). Ann an symbiont a tha a’ lobhadh carbaryl air a dhèanamh suas de dhà ghnè Pseudomonas, tha plasmid conjugative pCD1 (50 kb) ann an sreath 50581 a’ còdachadh a’ ghine mcd carbaryl hydrolase, ach tha am plasmid conjugative ann an sreath 50552 a’ còdachadh einnsein a tha a’ lobhadh 1-naphthol (Chapalamadugu agus Chaudhry, 1991). Ann an sreath Achromobacter WM111, tha an gine mcd furadan hydrolase suidhichte air plasmid 100 kb (pPDL11). Chaidh a shealltainn gu bheil an gine seo an làthair air diofar phlasmaidean (100, 105, 115 no 124 kb) ann an diofar bacteria bho dhiofar roinnean cruinn-eòlasach (Parekh et al., 1995). Ann am Pseudomonas sp. C5pp, tha na ginean uile a tha an urra ri lobhadh carbaryl suidhichte ann an genome a tha a’ dol thairis air 76.3 kb de shreath (Trivedi et al., 2016). Nochd mion-sgrùdadh genome (6.15 Mb) gu robh 42 MGE agus 36 GEI an làthair, agus bha 17 MGE dhiubh sin suidhichte ann an supercontig A (76.3 kb) le susbaint G+C neo-chothromach cuibheasach (54–60 mol%), a’ moladh tachartasan gluasaid gine còmhnard a dh’ fhaodadh a bhith ann (Trivedi et al., 2016). Tha P. putida XWY-1 a’ taisbeanadh rèiteachadh coltach ri ginean a tha a’ lobhadh carbaryl, ach tha na ginean seo suidhichte air plasmid (Zhu et al., 2019).
A bharrachd air èifeachdas metabolach aig ìrean bith-cheimiceach agus genomic, bidh meanbh-fhàs-bheairtean cuideachd a’ nochdadh feartan no freagairtean eile leithid chemotaxis, feartan atharrachaidh uachdar cealla, roinneadh, cleachdadh roghnach, cinneasachadh biosurfactant, msaa., a chuidicheas iad gus truailleadh cùbhraidh a metaboliseadh nas èifeachdaiche ann an àrainneachdan truaillte (Figear 7).
Figear 7. Diofar ro-innleachdan freagairt ceallach de bacteria a bhios a’ lughdachadh haidreacarbonan aramatach airson bith-mhilleadh èifeachdach de choimeasgaidhean truailleadh cèin.
Thathas den bheachd gur e freagairtean ceimigeach factaran a tha a’ neartachadh lobhadh thruailleadh organach ann an eag-shiostaman air an truailleadh gu neo-aonghnèitheach. Sheall (2002) gun do mheudaich ceimigeach Pseudomonas sp. G7 gu naftailin an ìre lobhadh naftailin ann an siostaman uisgeach. Lobhadh an seòrsa fiadhaich G7 naftailin gu math nas luaithe na seòrsa mutant easbhaidheach ceimigeach. Chaidh am pròtain NahY (538 amino-aigéid le topology membran) a lorg air a cho-sgrìobhadh leis na ginean slighe metacleavage air a’ phlasmid NAH7, agus mar luchd-transducer ceimigeach, tha e coltach gu bheil am pròtain seo ag obair mar chemoreceptor airson lobhadh naftailin (Grimm agus Harwood 1997). Sheall sgrùdadh eile le Hansel et al. (2009) gu bheil am pròtain ceimigeach, ach gu bheil an ìre lobhadh aige àrd. (2011) sheall iad freagairt chemotactic aig Pseudomonas (P. putida) ri naftailin gasach, far an robh sgaoileadh ìre gasach ag adhbhrachadh sruthadh cunbhalach de naftailin dha na ceallan, a bha a’ cumail smachd air freagairt chemotactic nan ceallan. Chleachd an luchd-rannsachaidh an giùlan chemotactic seo gus meanbh-fhàs-bheairtean innleadaireachd a mheudaicheadh ​​​​an ìre lobhadh. Tha sgrùdaidhean air sealltainn gu bheil slighean chemosensory cuideachd a’ riaghladh gnìomhan cealla eile leithid roinneadh cealla, riaghladh cearcall cealla, agus cruthachadh biofilm, agus mar sin a’ cuideachadh le bhith a’ cumail smachd air an ìre lobhadh. Ach, tha grunn bhacaidhean a’ cur bacadh air a bhith a’ cleachdadh an togalaich seo (chemotaxis) airson lobhadh èifeachdach. Is iad na prìomh chnapan-starra: (a) bidh gabhadan paralogous eadar-dhealaichte ag aithneachadh nan aon choimeasgaidhean / ligands; (b) làthaireachd gabhadan eile, ie, tropism lùthmhor; (c) eadar-dhealachaidhean sreath cudromach ann an raointean mothachaidh an aon teaghlach gabhadan; agus (d) dìth fiosrachaidh air na prìomh phròtainean mothachaidh bacterial (Ortega et al., 2017; Martin-Mora et al., 2018). Aig amannan, bidh lobhadh bith-eòlasach haidreacarbonan aramatach a’ toirt a-mach iomadh metabolite/eadar-mheadhanair, a dh’ fhaodadh a bhith ceimigeach airson aon bhuidheann de bacteria ach gràineil airson feadhainn eile, a’ dèanamh a’ phròiseis nas iom-fhillte. Gus eadar-obrachadh ligands (haidreacarbonan aramatach) le gabhadan ceimigeach a chomharrachadh, thog sinn pròtainean mothachaidh measgaichte (PcaY, McfR, agus NahY) le bhith a’ cothlamadh raointean mothachaidh is comharran Pseudomonas putida agus Escherichia coli, a tha ag amas air na gabhadan airson searbhagan aramatach, eadar-mheadhanairean TCA, agus naphthalene, fa leth (Luu et al., 2019).
Fo bhuaidh naftailin agus haidreacarbóin aramatach polycyclic eile (PAHs), bidh structar membran a’ bacteria agus ionracas nam meanbh-fhàs-bheairtean a’ dol tro atharrachaidhean mòra. Tha sgrùdaidhean air sealltainn gu bheil naftailin a’ cur bacadh air eadar-obrachadh slabhraidh an acyl tro eadar-obrachaidhean hydrophobic, agus mar sin a’ meudachadh at agus leachtachd a’ membran (Sikkema et al., 1995). Gus an droch bhuaidh seo a chothromachadh, bidh bacteria a’ riaghladh leachtachd membran le bhith ag atharrachadh a’ cho-mheas agus co-dhèanamh searbhag geir eadar searbhagan geir slabhraidh-mheurach iso/anteiso agus ag isomerachadh searbhagan geir cis-neo-shàthaichte gu na trans-isomers co-fhreagarrach (Heipieper agus de Bont, 1994). Ann am Pseudomonas stutzeri a chaidh fhàs air làimhseachadh naftailin, mheudaich an co-mheas searbhag geir shàthaichte gu neo-shàthaichte bho 1.1 gu 2.1, ach ann am Pseudomonas JS150 mheudaich an co-mheas seo bho 7.5 gu 12.0 (Mrozik et al., 2004). Nuair a chaidh fhàs air naftailin, sheall ceallan Achromobacter KAs 3–5 cruinneachadh cealla timcheall air criostalan naftailin agus lùghdachadh ann an cosgais uachdar cealla (bho -22.5 gu -2.5 mV) còmhla ri dùmhlachd siotoplasmach agus falmhachadh, a’ nochdadh atharrachaidhean ann an structar cealla agus feartan uachdar cealla (Mohapatra et al., 2019). Ged a tha atharrachaidhean ceallach/uachdar ceangailte gu dìreach ri gabhail nas fheàrr de thruailleadh cùbhraidh, cha deach ro-innleachdan bith-innleadaireachd buntainneach a bharrachadh gu mionaideach. Is ann ainneamh a chaidh làimhseachadh cumadh cealla a chleachdadh gus pròiseasan bith-eòlasach a bharrachadh (Volke agus Nikel, 2018). Bidh cuir às do ghinean a bheir buaidh air roinneadh cealla ag adhbhrachadh atharrachaidhean ann am morf-eòlas cealla. Bidh cuir às do ghinean a bheir buaidh air roinneadh cealla ag adhbhrachadh atharrachaidhean ann am morf-eòlas cealla. Ann am Bacillus subtilis, chaidh sealltainn gu bheil am pròtain septum cealla SepF an sàs ann an cruthachadh septum agus gu bheil e riatanach airson ceumannan às dèidh sin de roinneadh cealla, ach chan e gine riatanach a th’ ann. Mar thoradh air cuir às do ghinean a tha a’ còdachadh hydrolases glycan peptide ann am Bacillus subtilis, chaidh ceallan a leudachadh, chaidh ìre fàis shònraichte a mheudachadh, agus chaidh comas cinneasachaidh einnsein a leasachadh (Cui et al., 2018).
Chaidh moladh gun deidheadh ​​slighe lobhadh carbaryl a roinn gus lobhadh èifeachdach a choileanadh air sreathan Pseudomonas C5pp agus C7 (Kamini et al., 2018). Thathar a’ moladh gun tèid carbaryl a ghiùlan a-steach don àite periplasmic tron ​​septum membran a-muigh agus/no tro phòrain sgaoilidh. Tha CH na einnsein periplasmic a bhios a’ catalachadh hydrolysis carbaryl gu 1-naphthol, a tha nas seasmhaiche, nas hydrophobic agus nas puinnseanta. Tha CH suidhichte anns a’ periplasm agus tha dlùth-cheangal ìosal aige ri carbaryl, agus mar sin a’ cumail smachd air cruthachadh 1-naphthol, agus mar sin a’ cur casg air a chruinneachadh ann an ceallan agus a’ lughdachadh a phuinnseanachd do cheallan (Kamini et al., 2018). Tha an 1-naphthol a thig às a sin air a ghiùlan a-steach don cytoplasm thairis air a’ membran a-staigh le bhith ga roinneadh agus/no ga sgaoileadh, agus an uairsin tha e air a hydroxylachadh gu 1,2-dihydroxynaphthalene leis an einnsein àrd-chàirdeas 1NH airson tuilleadh metabolism anns an t-slighe gualain meadhanach.
Ged a tha comasan ginteil is metabolach aig meanbh-fhàs-bheairtean gus stòran gualain xenobiotic a mhilleadh, tha structar ìreachail an cleachdaidh (ie, cleachdadh roghainneil stòran gualain sìmplidh seach stòran gualain iom-fhillte) na phrìomh bhacadh air bith-mhilleadh. Bidh làthaireachd is cleachdadh stòran gualain sìmplidh a’ lughdachadh ginean a bhios a’ còdachadh einnseanan a bhios a’ milleadh stòran gualain iom-fhillte/nach eil air an taghadh leithid PAHn. Is e eisimpleir a chaidh a sgrùdadh gu math nuair a thèid glùcos agus lactos a bhiadhadh còmhla ri Escherichia coli, gu bheil glùcos air a chleachdadh nas èifeachdaiche na lactos (Jacob agus Monod, 1965). Chaidh aithris gu bheil Pseudomonas a’ milleadh measgachadh de PAHn agus todhar xenobiotic mar stòran gualain. Is e ìreachail cleachdadh stòran gualain ann am Pseudomonas searbhagan organach > glùcos > todhar cùbhraidh (Hylemon agus Phibbs, 1972; Collier et al., 1996). Ach, tha eisgeachd ann. Gu inntinneach, Pseudomonas sp. Tha structar ìreachail sònraichte aig CSV86 a bhios a’ cleachdadh haidrocarbonan aramatach (aigéad beinsoic, naftailein, msaa.) gu roghnach seach glùcois agus a’ co-mhetabolachadh haidrocarbonan aramatach le aigéid organach (Basu et al., 2006). Anns a’ bacteria seo, chan eil na ginean airson lobhadh agus còmhdhail haidrocarbonan aramatach air an lughdachadh eadhon ann an làthaireachd dàrna stòr gualain leithid glùcois no aigéid organach. Nuair a chaidh fhàs ann am meadhan glùcois agus haidrocarbonan aramatach, chaidh fhaicinn gun robh na ginean airson còmhdhail agus metabolism glùcois air an lughdachadh, chaidh haidrocarbonan aramatach a chleachdadh anns a’ chiad ìre log, agus chaidh glùcois a chleachdadh san dàrna ìre log (Basu et al., 2006; Choudhary et al., 2017). Air an làimh eile, cha do chuir làthaireachd aigéid organach buaidh air abairt metabolism haidrocarbon aramatach, agus mar sin thathar an dùil gum bi am bacteria seo na shreath thagraiche airson sgrùdaidhean bith-mheathachaidh (Phale et al., 2020).
Tha fios againn gum faod cruth-atharrachadh bith-hydrocarbon cuideam oxidative agus àrdachadh ann an einnseanan antioxidant ann am meanbh-fhàs-bheairtean adhbhrachadh. Bidh bith-lobhadh neo-èifeachdach naftailéin an dà chuid ann an ceallan ìre statach agus ann an làthaireachd choimeasgaidhean puinnseanta ag adhbhrachadh cruthachadh gnèithean ocsaidean ath-ghnìomhach (ROS) (Kang et al. 2006). Leis gu bheil cruinneachaidhean iarainn-sulfair ann an einnseanan a bhios a’ lobhadh naftailéin, fo chuideam oxidative, thèid an t-iarann ​​​​ann am pròtainean heme agus iarann-sulfair a oxidachadh, ag adhbhrachadh neo-ghnìomhachadh pròtain. Bidh Ferredoxin-NADP+ reductase (Fpr), còmhla ri superoxide dismutase (SOD), a’ meadhanachadh an ath-bhualadh redox reversible eadar NADP+/NADPH agus dà mholaciul de ferredoxin no flavodoxin, agus mar sin a’ glanadh ROS agus ag ath-nuadhachadh an ionaid iarainn-sulfair fo chuideam oxidative (Li et al. 2006). Chaidh aithris gum faod cuideam oxidative an dà chuid Fpr agus SodA (SOD) ann am Pseudomonas a bhith air an adhbhrachadh le cuideam oxidative, agus chaidh barrachd gnìomhachd SOD agus catalase fhaicinn ann an ceithir sreathan Pseudomonas (O1, W1, As1, agus G1) rè fàs fo chumhachan le naphthalene air an cur ris (Kang et al., 2006). Tha sgrùdaidhean air sealltainn gum faod cur-ris antioxidants leithid searbhag ascorbic no iarann ​​ferrous (Fe2+) ìre fàis naphthalene a mheudachadh. Nuair a dh’fhàs Rhodococcus erythropolis ann am meadhan naphthalene, chaidh tar-sgrìobhadh ginean cytochrome P450 co-cheangailte ri cuideam oxidative a mheudachadh, a’ gabhail a-steach sodA (Fe/Mn superoxide dismutase), sodC (Cu/Zn superoxide dismutase), agus recA (Sazykin et al., 2019). Sheall mion-sgrùdadh pròtaineach cainneachdail coimeasach air ceallan Pseudomonas a chaidh àiteachadh ann an naftailein gur e ro-innleachd dèiligeadh ri cuideam a th’ ann an àrdachadh ann an diofar phròtainean co-cheangailte ris a’ fhreagairt cuideam oxidative (Herbst et al., 2013).
Chaidh aithris gu bheil meanbh-fhàs-bheairtean a’ dèanamh surfactants bith-eòlasach fo ghnìomhachd stòran gualain hydrophobic. Tha na surfactants sin nan todhar gnìomhach uachdar amfaifileach a dh’ fhaodas cruinneachaidhean a chruthachadh aig eadar-aghaidhean ola-uisge no èadhar-uisge. Bidh seo a’ brosnachadh pseudo-solubilization agus a’ comasachadh adsorption de hydrocarbons cùbhraidh, agus mar thoradh air sin bidh bith-dhì-ghràdhachadh èifeachdach (Rahman et al., 2002). Air sgàth nan togalaichean sin, tha biosurfactants air an cleachdadh gu farsaing ann an diofar ghnìomhachasan. Faodaidh cur surfactants ceimigeach no biosurfactants ri cultaran bacterial èifeachdas agus ìre dì-ghràdhachadh hydrocarbon a mheudachadh. Am measg nam biosurfactants, chaidh rhamnolipids air an dèanamh le Pseudomonas aeruginosa a sgrùdadh agus a chomharrachadh gu farsaing (Hisatsuka et al., 1971; Rahman et al., 2002). A bharrachd air sin, tha seòrsachan eile de surfactants bith-eòlasach a’ toirt a-steach lipopeptides (mucins bho Pseudomonas fluorescens), emulsifier 378 (bho Pseudomonas fluorescens) (Rosenberg agus Ron, 1999), lipids trehalose disaccharide bho Rhodococcus (Ramdahl, 1985), lichenin bho Bacillus (Saraswathy agus Hallberg, 2002), agus surfactant bho Bacillus subtilis (Siegmund agus Wagner, 1991) agus Bacillus amyloliquefaciens (Zhi et al., 2017). Chaidh a shealltainn gu bheil na surfactants cumhachdach seo a’ lughdachadh an teannachadh uachdar bho 72 dynes/cm gu nas lugha na 30 dynes/cm, a’ leigeil le gabhail a-steach hydrocarbon nas fheàrr. Chaidh aithris gum faod Pseudomonas, Bacillus, Rhodococcus, Burkholderia agus gnèithean bacteria eile diofar stuthan bith-ghnìomhach stèidhichte air rhamnolipid agus glycolipid a thoirt gu buil nuair a thèid am fàs ann am meadhanan naphthalene agus methylnaphthalene (Kanga et al., 1997; Puntus et al., 2005). Faodaidh Pseudomonas maltophilia CSV89 stuth bith-ghnìomhach taobh a-muigh cealla Biosur-Pm a thoirt gu buil nuair a thèid am fàs air todhar cùbhraidh leithid searbhag naphthoic (Phale et al., 1995). Sheall cineataigs cruthachadh Biosur-Pm gur e pròiseas a tha an urra ri fàs agus pH a th’ ann an co-chur. Chaidh a lorg gu robh an ìre de Biosur-Pm a chaidh a thoirt gu buil le ceallan aig pH neodrach nas àirde na an ìre aig pH 8.5. Bha ceallan a chaidh fhàs aig pH 8.5 nas hydrophobic agus bha barrachd càirdeas aca ri todhar cùbhraidh agus aliphatic na ceallan a chaidh fhàs aig pH 7.0. Ann an Rhodococcus spp. Tha N6, co-mheas nas àirde de charbon gu naitridean (C:N) agus cuingealachadh iarainn nan suidheachaidhean as fheàrr airson cinneasachadh surfactants bith-eòlasach taobh a-muigh na cealla (Mutalik et al., 2008). Chaidh oidhirpean a dhèanamh gus bith-cho-chur surfactants bith-eòlasach (surfactins) a leasachadh le bhith a’ dèanamh an fheum as fheàrr de shreathan agus coipeadh. Ach, tha an titer de surfactant anns a’ mheadhan cultar ìosal (1.0 g / L), a tha na dhùbhlan airson cinneasachadh air sgèile mhòr (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Mar sin, chaidh dòighean innleadaireachd ginteil a chleachdadh gus a bhith a’ leasachadh a bhith a’ dèanamh. Ach, tha e duilich a bhith ga atharrachadh gu innleadaireachd air sgàth meud mòr an operon (∼25 kb) agus riaghladh bith-cho-chur iom-fhillte air siostam mothachaidh a’ chuorum (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Chaidh grunn atharrachaidhean innleadaireachd ginteil a dhèanamh ann am bacteria Bacillus, gu sònraichte ag amas air cinneasachadh surfactin a mheudachadh le bhith a’ cur an àite an neach-brosnachaidh (operon srfA), a’ cur cus den phròtain às-mhalairt surfactin YerP agus na factaran riaghlaidh ComX agus PhrC (Jiao et al., 2017). Ach, chan eil na dòighean innleadaireachd ginteil seo air ach aon no beagan atharrachaidhean ginteil a choileanadh agus chan eil iad air ruighinn cinneasachadh malairteach fhathast. Mar sin, tha feum air tuilleadh sgrùdaidh air dòighean leasachaidh stèidhichte air eòlas.
Bithear a’ dèanamh sgrùdaidhean bith-mhilleadh PAH sa mhòr-chuid fo chumhachan obair-lann àbhaisteach. Ach, aig làraichean truaillte no ann an àrainneachdan truaillte, chaidh sealltainn gu bheil mòran fhactaran neo-bhitheach agus bith-eòlasach (teòthachd, pH, ocsaidean, ruigsinneachd beathachaidh, bith-ruigsinneachd fo-strat, xenobiotics eile, casg air toraidhean deireannach, msaa.) ag atharrachadh agus a’ toirt buaidh air comas milleadh meanbh-fhàs-bheairtean.
Tha buaidh mhòr aig teòthachd air bith-lobhadh PAH. Mar a bhios an teòthachd ag èirigh, bidh dùmhlachd ocsaidean sgaoilte a’ lùghdachadh, a bheir buaidh air metabolism meanbh-fhàs-bheairtean aerobic, leis gu bheil feum aca air ocsaidean moileciuil mar aon de na fo-stratan airson ocsaideanasan a bhios a’ dèanamh ath-bheachdan hydroxylation no sgoltadh fàinne. Thathas tric a’ toirt fa-near gu bheil teòthachd àrd ag atharrachadh nam PAHan tùsail gu bhith nan todhar nas puinnseanta, agus mar sin a’ cur bacadh air bith-lobhadh (Muller et al., 1998).
Chaidh a thoirt fa-near gu bheil luachan pH anabarrach aig mòran làraichean air an truailleadh le PAH, leithid làraichean air an truailleadh le drèanadh mèinn searbhagach (pH 1–4) agus làraichean gasachaidh gas nàdarrach/guail air an truailleadh le leachate alcalin (pH 8–12). Faodaidh na cumhaichean sin buaidh mhòr a thoirt air a’ phròiseas bith-mhilleadh. Mar sin, mus tèid meanbh-fhàs-bheairtean a chleachdadh airson bith-leigheas, thathar a’ moladh am pH atharrachadh le bhith a’ cur cheimigean freagarrach ris (le comas meadhanach gu glè ìosal airson lughdachadh ocsaididh) leithid ammonium sulfate no ammonium nitrate airson ùirean alcalin no aoladh le calcium carbonate no magnesium carbonate airson làraichean searbhagach (Bowlen et al. 1995; Gupta agus Sar 2020).
Is e solar ocsaidean don sgìre air a bheil buaidh am bàillidh a chuireas crìoch air an ìre de lobhadh bith-eòlasach PAH. Air sgàth nan suidheachaidhean redox san àrainneachd, mar as trice bidh pròiseasan bith-leighis in situ ag iarraidh ocsaidean a thoirt a-steach bho thùsan taobh a-muigh (treabhadh, frasadh èadhair, agus cur-ris ceimigeach) (Pardieck et al., 1992). Sheall Odenkranz et al. (1996) gum b’ urrainn do chur ri magnesium peroxide (co-thàth a leigeas ocsaidean a-mach) ri uisge-uisge truaillte bith-leigheas a dhèanamh gu h-èifeachdach air todhar BTEX. Rinn sgrùdadh eile sgrùdadh air lobhadh in situ phenol agus BTEX ann an uisge-uisge truaillte le bhith a’ stealladh sodium nitrate agus a’ togail thobraichean às-tharraing gus bith-leigheas èifeachdach a choileanadh (Bewley agus Webb, 2001).